Глава 5. Земноводные (Роуз М. А. Бломмерс-Шлоссер и Лео Г. М. Бломмерс)

1. Введение

На Мадагаскаре не обнаружены ни настоящие жабы, ни червяги. Зато здесь широко представлены лягушки, именуемые на местных диалектах сахуна или бакака. В настоящее время их известно около 150 видов, из которых, за исключением двух, все присущи только этому острову. Такое количество вполне сопоставимо с фауной материков. Например, в Южной Африке известно около 100 видов лягушек. Как и остальные позвоночные, лягушки Мадагаскара принадлежат всего к нескольким семействам, причем представляют в них обособленные группы. 18 из 22 родов эндемичны. Очевидно, что фауна мадагаскарских лягушек является результатом широкой эволюционной радиации из ограниченного числа древних источников.

Лягушки Мадагаскара все еще плохо изучены. До недавнего времени об их таксономии существовало лишь некоторое представление, полученное из разрозненных наблюдений. Эти данные обобщены в работе Гибе (Guibe, 1978). После 1970 года было описано около 40 новых видов. Совершенно ясно, что сохраняется необходимость в информации об особенностях жизнедеятельности этих лягушек. Очевидны и ошибки в определении их систематического положения, которые встречаются в более ранних работах.

Первое описание биологических особенностей одной из мадагаскарских лягушек, Mantella aurantiaca, опубликовал Арну (Arnoult, 1966). В работах Арну и Разарихелисуа (Arnoult & Razarihelisoa, 1966, 1967) и Разарихелисуа (Razarihelisoa, 1973,1974а, 1974b, 1979) рассмотрено уже около 20 видов. Бломмерс-Шлоссер (Blommers-Schlosser, 1975a, 1975b, 1979a, 1979b, 1982) описала головастиков более 50 видов. Данный раздел базируется в основном на личных наблюдениях авторов в период 1970-1973 годов.

2. Таксономическая классификация

В основу данного систематического обзора положена в основном работа Гибе (Guibe, 1978) с некоторыми изменениями автора.

Семейство узкоротов (Microhylidae) представлено широко распространенным подсемейством узкоротых квакш (Microhylinae) и тремя эндемичными подсемействами - лопатоногих узкоротов (Scaphiophryninae), красных узкоротов (Dyscophinae) и изменчивых узкоротов (Cophylinae). Лопатоногие узкороты: Pseudohemisus (4 вида), Scaphiophryne (1 вид). Красные узкороты: Dyscophus (4 вида). Изменчивые узкороты: Mantipus (6 видов), Anodonthyla (3 вида), Stumpffia (4 вида), Platypelis (включая Platyhyla, 9 видов), Plethodontohyla (7 видов), Rhombophryne (1 вид), Madacassophryne (1 вид), Cophyla (1 вид), Paracophyla (1 вид). Узкоротые квакши: Microhyla (1 вид).

Семейство настоящих лягушек (Ranidae) представлено эндемичным подсемейством мантелл (Mantellinae) и широко распространенным подсемейством лягушек (Raninae). Мантеллы: Mantidactylus (включая Gephyromantis, 59 видов), Mantella (4 вида), Laurentomantis (ранее Trachymantis, 3 вида). Лягушки: Tomopterna labrosa, Rana tigrina (интродуцирована из Азии), Ptychadena mascareniensis (африканский вид).

Семейство веслоногих лягушек Rhacophoridae представлено единственным эндемичным родом Boophis (29 видов веслоногов). К этому семейству примыкает род Aglyptodactylus, включающий всего один вид.

Семейство прыгуний (Hyperoliidae) представлено эндемичным родом Heterixalus (8 видов). Наличие рода Hyperolius по-прежнему нуждается в подтверждении (Blommers-Schlosser, 1981).

Современные познания о жизненных циклах мадагаскарских лягушек обобщены в табл. 1. Легко заметить, что эти земноводные приспосабливаются к самым различным местообитаниям. Наиболее широкая адаптивная радиация отмечается у мантелл и узкоротов. Отчетливо видно, что большинство лягушек относится к числу древесных, в то время как роющие лягушки представлены минимальным количеством видов. Многие виды обитают в лесах. В саваннах, образовавшихся после сведения лесной растительности, лягушек относительно немного.

3. Влажные тропические леса восточных районов

Первичная растительность на востоке Мадагаскара представлена влажными тропическими лесами. Северо-восточные пассаты приносят с Индийского океана влагу, основная часть которой выпадает на восточных наветренных склонах, резко поднимающихся от побережья в виде лестницы крутых уступов. Большую долю осадков остров получает летом южного полушария, с ноября по апрель. На восточном побережье сухой сезон как таковой не выражен, а на восточных склонах центральных возвышенностей короткий засушливый период, приходящийся на середину зимы, в значительной степени смягчается обилием туманов и рос. Излишне говорить, что большинство лягушек обитает именно в восточных лесах.

Лягушки - это наименее изученная группа позвоночных Мадагаскара. Многие виды описаны всего в одном-двух пунктах, что крайне затрудняет исследование их экологических особенностей и потребностей. К счастью, в пределах влажных тропических лесов имеется несколько относительно легко доступных участков, где можно изучить хотя бы местные особенности жизнедеятельности мадагаскарских лягушек. К числу таких районов относится Перинэ (новое название - Андасибэ, не путать со множеством одноименных деревень). Эта маленькая деревушка получила свое название по имени французского инженера, который умер здесь во время строительства железной дороги из Антананариву в Брикавиль. Она расположена почти посередине склона Восточного уступа на высоте около 900 м. Ее по-прежнему окружают обширные массивы первичных, хотя часто и деградированных лесов. В многочисленных ручейках и лужах между холмами собирается вода. Здесь обитает более 50 видов лягушек, причем каждый из них занимает свое собственное место в этом исключительно разнообразном биотопе. Различие форм и повадок представителей местной фауны, без сомнения, отражает уникальные особенности всех мадагаскарских земноводных.

Экологические требования каждого вида лягушек имеют двоякий характер - потребности личинок и взрослых животных существенно различаются. Проследить за поведением личинок обычно очень легко. В то же время о перемещениях взрослых лягушек приходится лишь догадываться. Поэтому при дальнейшем рассмотрении в первую очередь учитывается место обитания личинок.

Рис. 5.1. Самец iMantidactylus femoralis/i

3.1. Проточные водоемы

Во влажных тропических лесах имеются самые различные проточные водоемы. В крупных реках головастики не встречаются. Поэтому прежде всего следует рассказать о чистых лесных ручьях с каменистым дном и достаточным количеством водных растений. Затем нужно поговорить об очень мелководных реках с медленным течением. Вода во влажных тропических лесах имеет кислую реакцию.

В дневное время на маршруте вдоль лесных ручьев удается обычно увидеть всего несколько лягушек. Регулярно встречаются лишь такие виды, как Mantidactylus femoralis (рис. 5.1) и М. lugubris. Они напоминают обычных лягушек и очень хорошо прыгают. Расширенные диски на концах пальцев обеспечивают устойчивое положение на скользких камнях, с которыми лягушки почти сливаются благодаря своей черной и коричневой окраске. В случае опасности они ныряют в воду, даже если течение очень быстрое, и больше уже не появляются. Еще один наземный вид, М. opiparis, также предпочитает берега ручьев. Как и другие виды, эта лягушка в любое время года активна и днем и ранним вечером. Потревоженная, она скрывается в зарослях, и не было случая, чтобы она прыгала при этом в воду. Вообще М. opiparis нельзя отнести к хорошим прыгунам.

Более загадочен образ жизни М. guttulatus и М. grandidieri (рис. 5.2) - двух гигантов среди мадагаскарских лягушек. Оба вида могут достигать 10 см в длину, их можно встретить по берегам мелких речушек, но только во влажный сезон и только после захода солнца. Где они проводят остальное время и где размножаются - пока неизвестно. Изучение их местообитаний, видимо, не будет очень затруднительно, поскольку эти лягушки регулярно продаются на рынке в Антананариву. Однако большая часть видов, размножающихся в реках, - это древесные лягушки рода Boophis. Их можно встретить дождливым летним вечером, когда они спускаются с деревьев и собираются в местах размножения. Крики самцов сливаются в общий хор. В мокром темном лесу с деревьев доносятся самые разнообразные звуки, как высокого, так и низкого тона. Широко распространен в этой области Boophis luteus (рис. 5.3), крик которого напоминает сирену американской полицейской машины. Установить источник "песен" не так уж легко, но с помощью фонаря кричащих самцов можно поймать. Самки встречаются очень редко, главным образом во время спаривания, когда они обхвачены самцами. Из обнаруженных в районе Перинэ 15 видов Boophis 11 находились вблизи ручьев и лишь 4 - на берегах стоячих водоемов. Нередко на расстоянии нескольких сотен метров вдоль реки можно встретить 5 видов лягушек. Найти икру Boophis достаточно трудно. Все обнаруженные кладки находились в воде, главным образом на растениях.

Рис. 5.2. М. grandidieri

Рис. 5.3. Самка Boophis luteus

В отличие от дождливых летних вечеров с их оглушительными, наводящими ужас концертами в зимние ночи слышно только журчание воды. Вероятно, у всех видов лягушек, размножающихся в водостоках района Перинэ, спаривание происходит летом. Некоторые виды имеют короткий период размножения, продолжающийся всего несколько недель, у других спаривание растягивается на несколько месяцев. В холодной проточной воде головастики развиваются медленно. Как показали наблюдения, у всех видов метаморфоз происходит в сентябре-октябре, то есть в начале следующего лета. Появившаяся молодь находит с началом дождей необходимое количество мелкой пищи и к зиме достигает вполне приемлемых размеров. Интересно отметить, что молодые особи рода Boophis окрашены преимущественно в зеленый цвет, что, вероятно, является защитным приспособлением. Размер взрослых лягушек рода Boophis достигает 2-10 см.

Рис. 5.4., 5.5. Boophis erythrodactylus, головастик, развивающийся в горных ручьях; ротовой аппарат и вид сбоку (Л. Бломмерс)

Рис. 5.6. Самец Boophis erythrodactylus (Л. Бломмерс)

Зима - это лучшее время для поиска головастиков в лесных ручьях, поскольку вода в этот сезон более спокойна, а головастики заканчивают свое развитие. В ручьях обитает множество головастиков, принадлежащих к родам Boophis или Mantidactylus. В одном ручье можно обнаружить до 15 видов. Рыба в этих горных речушках встречается редко, и головастики имеют все шансы выжить. Сосуществование многих родственных видов в значительной степени объясняется адаптацией к различным экологическим нишам.

Рис. 5.7, 5.8. Mantidactylus opiparis, головастик, собирающий корм у поверхности воды; ротовой аппарат и вид сбоку (Л. Бломмерс)

Рис. 5.9, 5.10. Mantydactylus femoralis, головастик, живущий в ручьях; ротовой аппарат и вид сбоку (Л. Бломмерс)

Для быстро текущих вод наиболее типичны головастики видов Boophis, например В. erythrodactylus (рис. 5.4, 5.5, 5.6) и В. majori; они прикрепляются к скалам и камням, используя широкую ротовую воронку в качестве присоски. Их можно выловить среди растений Hydrostachys на мелких перекатах. Туловище их имеет обтекаемую форму и узкий хвостовой плавник. Обычно встречаются головастики с нормально развитым ртом. Сильный хвост позволяет им быстро перемещаться с места на место. Это тоже некоторые виды Boophis (В. rappiodes, В. luteus, В. untersteini) и др., обитающие на более спокойных участках рек. Они питаются детритом, водными растениями и частями водорослей.

Живущие в реках головастики мадагаскарских мантидактилид, хотя и напоминают внешне предыдущую группу, но отличаются плохо развитыми зубами и клювиком; иногда зубов у них нет вообще. Питаются они, скорее всего, детритом и другими органическими остатками имеющимися в реке.

Для головастика Mantidactylus opiparis (рис. 5.7, 5.8) характерны увеличенные ротовые складки, снабженные сосочками разной величины, и небольшой роговой клювик. Опираясь на растения и побеги, головастик держится у поверхности воды, помогая себе при этом сильным хвостом. Питается он мелкими органическими частицами, собирая их с водного зеркала своим широким ртом. Головастики М. femoralis (рис. 5.9, 5.10) с мелкими зубами и почти не выраженным клювиком держатся вдоль берегов. Головастики М. aglavei обитают у дна в густых зарослях водной растительности, удерживаясь здесь также с помощью движений своего мускулистого хвоста.

Виды, развивающиеся в чистых лесных ручьях, отдают им четко выраженное предпочтение как местам для размножения. Но, кроме того, в лесах и на прилегающих территориях есть медленно текущие реки, мелкие и мутные. Чаще всего они приурочены к заболоченным участкам и представляют собой рукава рек и протоки прудов. По своим особенностям такие водотоки мало чем отличаются от мелких стоячих водоемов; виды развивающиеся в них, часто встречаются и в прудах.

Для заболоченных участков в лесах или вблизи них весьма характерен водный вид Mantidactylus betsileanus, который часто путают с М. biporus. Внешне оба выглядят как обычные бурые лягушки, но размер их не превышает 4 см. Быстро привыкаешь к их негромким низким, напоминающим скрип двери звукам, которые в течение всего года раздаются днем и в сумерках. Вероятно, М. betsileanus размножается в любое время года; кладки, состоящие примерно из 40 икринок, прикрепляются к опавшим листьям или другим предметам, находящимся вблизи воды. Все развитие продолжается около 2-3 месяцев.

Рис. 5.11. Взрослая особь Boophis madagascariensis

Рис. 5.12. Молодая особь В. madagascariensis

Boophis madagascariensis (рис. 5.11) - это еще один вид, широко распространенный в мелководных реках с медленным течением, но встречается он только в лесных районах. Это крупная, до 8 см, изящная древесная лягушка, окрашенная в коричневый цвет. У нее выпуклые глаза, крупные диски на пальцах и небольшие треугольные складки на локтях и вблизи пяточного сустава. Она обладает неукротимой страстью к лазанью. Только что отловленных животных невозможно держать в небольшом террариуме, потому что они постоянно стремятся вверх и никак не могут найти для себя достаточно высоко расположенное место. В дождливые летние вечера их стонущие крики слышны в кустах на высоте около метра над водой. Черные икринки откладываются прямо в воду. У этого вида отмечается два пика метаморфоза: более выраженный - в самый канун зимы, и менее отчетливый - следующей весной. Молодые особи размером до 2 см (рис. 5.12) абсолютно непохожи на взрослых животных. Они окрашены в светло-зеленый цвет с чисто-белыми пятнами на голове и красивой коричневой сеткой на спине. Из-за столь резких различий раньше их описывали как два отдельных вида. Молодь растет очень быстро и уже через три месяца ничем не отличается от взрослых лягушек.

Рис. 5.13. iВ. goudoti/i; своеобразная поза спаривания (подмышечный амплексус (захват))

Крупная лягушка Boophis goudoti (рис. 5.13), до 10 см длиной, весьма неразборчива в выборе места для размножения; ее головастики встречаются как в стоячих водоемах, так и в проточной воде. Эти лягушки обитают в лесу, а также за его пределами - на рисовых полях и на болотах. В воде можно часто найти и взрослых животных, ножки которых используются в пищу. Самцы и самки продолжают квакать даже во время спаривания, их призывные крики слышны и днем, и в сумерках. Крик самца - это низкий пульсирующий звук, самка же издает низкое гудение. Самцы повторяют свой призыв чаще, чем самки.

3.2. Стоячие водоемы

После первых дождей, повышающих уровень воды в прудах и образующих множество временных водоемов и просто луж, лес внезапно наполняется лягушками. Вместо абсолютной тишины, длившейся несколько месяцев, разносятся негромкие крики представителей рода Heterixalus, а также Mantidactylus blommersae. При облачной погоде во второй половине дня их можно услышать вблизи каждого стоячего водоема. Позже, в сумерках, присоединяются другие виды, самцы образуют общий хор, звучание которого продолжается большую часть ночи. Днем тишина почти не нарушается. Лишь в некоторых местах слышно кваканье редких видов мантелл, окрашенных в яркие цвета и в различной степени ядовитых.

Большая часть видов размножается в обширных, освещенных солнцем водоемах с пышной водной растительностью. Однако летом, приблизительно в конце декабря, головастиков многих видов можно обнаружить во временных мелких хорошо прогретых лужах, где наблюдается лишь "цветение" воды, вызванное массовым размножением водорослей. Встречаются они также и в водоемах с повышенной кислотностью, расположенных под сенью мощных деревьев и кустарников и заполненных прошлогодней листвой.

Рис. 5.14. Поза спаривания у Mantidactylus liber (Л. Бломмерс)

У большинства видов лягушек спаривание происходит по ночам. У видов Boophis и Heterixalus можно часто наблюдать самцов и самок в позе охвата: самец находится на спине самки и крепко держит ее своими лапами. Среди видов Mantidactylus столь длительный охват не наблюдался ни разу, что привело к заключению о весьма небольшой продолжительности спаривания у видов данного рода. После того как самка, привлеченная кваканьем самца, встречается с ним, им хватает нескольких секунд, чтобы занять нужное положение, при котором самец выдвинут на полкорпуса вперед самки и касается бедрами ее головы и плеч (рис. 5.14). В таком положении самка почти сразу же начинает икрометание, а самец одновременно с ней выметывает сперматозоиды. Весь процесс обычно продолжается не более 10 минут. Часто самец не дожидается выметывания последних икринок и, отойдя на несколько метров в сторону, возобновляет свое призывное пение. Из других лягушек лишь у трех видов мантелл известно столь же быстротечное и потому практически незаметное спаривание. С подобными поведенческими особенностями связано, вероятно, и наличие у самцов железистой ткани на внутренней поверхности бедер (так называемые "бедренные железы"). Наряду с некоторыми второстепенными признаками это свидетельствует о том, что аналогичный способ спаривания присущ всему подсемейству мантелл.

Рис. 5.15. Самец М. liber (Л. Бломмерс)

Рис. 5.16. Кладка М. liber

Aglyptodactylus madagascariensis и виды Boophis откладывают икру в воду в виде рыхлых кладок, содержащих обычно до нескольких сотен икринок. (В быстро текущей воде кладки Boophis более плотные и прикреплены к какой-нибудь опоре.) Виды Heterixalus приклеивают рыхлые кучки икры к растениям над самой поверхностью воды. По мере продолжения дождей они скрываются под водой. Привлекают внимание кладки некоторых видов Mantidactylus на растениях, склоненных над водой. Они представляют собой исходно плотную студенистую массу, в которой содержится 30-90 икринок. Масса может быть как прозрачной, так и непрозрачной. Зеленая или черная икра М. blommersae размещается на небольших кустах и полуводных растениях, например Grinum sp; чаще всего на высоте около 30 см над поверхностью воды. Зеленая икра М. liber (рис. 5.15, 5.16), белая икра М. depressiceps и зеленая икра М. tornieri (рис. 5.17) размещается обычно на листьях деревьев и кустарников на высоте 1 м и более. По мере развития личинок масса становится менее вязкой. Развивающиеся головастики висят хвостами вниз и примерно через неделю падают в воду, где их развитие происходит как и у обычных головастиков. Такие же кладки характерны и для мантелл, размножающихся на поверхности почвы, например, для группы видов М. ulcerosus и для Mantella aurantiaca; дождевая вода смывает вылупившихся головастиков в водоемы.

Рис. 5.17. Самец М. tornieri

Большинство головастиков, обитающих в стоячих водах, относятся к обычному типу и питаются различными видами бентоса. У них нормально развиты клювик и зубы, однако хвост слабее, а его оторочка шире, чем у видов быстро текущих вод. Исключительно красив головастик Mycrohyla palmata. Все его тело, за исключением глаз и кишечника, прозрачно; он свободно плавает, постоянно всасывая и фильтруя воду. Другими словами, это типичный для семейства узкоро-тов головастик, питающийся мелкими нектонными организмами. Большая часть головастиков заканчивает развитие до конца лета и полного пересыхания луж. В постоянных водоемах некоторые из них зимуют до следующей весны.

3.3. Икрометание на деревьях

Для большинства лягушек сухой зимний сезон - это период молчаливого пережидания. Примечательное исключение составляют те виды, которые размножаются на деревьях - в заполненных водой углублениях на стволе или в листовых пазухах таких растений, как некоторые виды Pandanus, Typhonodorum lindleyanum и Ravenala madagascariensis ("дерево путешественников"). Эти места используют для размножения две группы лягушек - некоторые изменчивые узкороты, а также Mantidactylus pulcher и родственные им виды.

Рис. 5.18. Самец и самка Platypelis grandis (Л. Бломмерс)

В районе Перинэ пример размножения на деревьях дает Platypelis grandis (рис. 5.18). В сентябре-октябре его громкие крики можно услышать во второй половине дня и ночью. Звук напоминает удары топора по дереву, причем весьма неторопливые, часто с интервалом в несколько минут. Для размножения этим крупным лягушкам (размер самца - 9 см, самки - 5 см) необходимы достаточно большие дупла или раскрытые пазухи старых листьев "дерева путешественников". Если самца потревожить, он раздувается и пытается укусить, а его кожа выделяет липкое белое вещество. Через несколько дней после икрометания самка уходит и никогда больше не возвращается на прежнее место. За кладкой, содержащей около ста икринок, следит самец, который не покидает ее до тех пор пока головастики не превратятся в маленьких лягушат. Крупные икринки содержат большое количество желтка, который, вероятно, полностью обеспечивает развитие свободноплавающих личинок. Их развитие заканчивается примерно за пять недель. Размер молодых лягушат составляет всего 8 мм. Головастики не нуждаются в активном питании, тем не менее без отца их вырастить невозможно В подобных случаях уже через несколько дней они погибают от плесени; следовательно, самец обеспечивает не только физическую, но и химическую защиту.

P. grandis является весьма репрезентативным видом подсемейства изменчивых узкоротов. В эту группу входят древесные и роющие лягушки размером от 10 до 100 мм. По имеющимся сейчас сведениям, личиночное развитие у всех них происходит одинаково: личинки свободно плавают, активное питание у них отсутствует, о потомстве заботится самец. Древесные лягушки размножаются в своих нерестилищах как в сезон дождей, так и, правда в меньшей степени, в сухой сезон. Роющие виды выводят потомство на земле в небольших углублениях, заполненных водой, причем только во влажное время года. Многие представители этой группы питаются муравьями. Часто встречается также и Plethodontohyla notosticta (рис. 5.19), которая размножается преимущественно на "дереве путешественников". Крошечная лягушка Anodonthyla boulengeri прекрасно умещается в узком желобе, образованном двумя складчатыми краями листового стебля "дерева путешественников", где она находит надежное убежище.

Рис. 5.19. Plethodontohyla notosticta, икра, головастики и молодая особь (Л. Бломмерс)

Род Mantidactylus включает группу небольших ярко-зеленых или ярко-желтых лягушек - М. pulcher, которые живут и развиваются в так называемых "воздушных болотах". Чаще всего их можно обнаружить у основания колючих листьев панданусов, где даже в сухой сезон вместе со взрослыми особями встречаются и головастики, прекрасно приспособленные к жизни в таких миниатюрных "водоемах". Тело головастиков сильно сплющено, а плавниковая складка мускулистого хвоста сильно редуцирована. У них широкий и прочный роговой клювик и много зубов, которыми они соскабливают с листьев водоросли (рис. 5.20, 5.21). Головастики плавают в воде, скапливающейся у основания листа. Если этот "водоем" вот-вот пересохнет, они способны покинуть его и с помощью резких движений хвоста переместиться в нижележащую листовую пазуху.

Рис. 5.20, 5.21. Группа М. pulcher, головастик, обитающий в листовых пазухах панданусов; ротовой аппарат и вид сбоку (Л. Бломмерс)

3.4. Развитие вне водоемов

В дождливый сезон на большом удалении от водоемов слышны звуки, издаваемые Mantidactylus asper и М. eiselti. M. asper кричит в облачную погоду в конце дня. Самцы сидят на стволах деревьев или в зарослях кустарников на расстоянии нескольких десятков метров друг от друга и от воды. Долгое время головастиков этого вида обнаружить не удавалось. Лишь однажды вблизи того места, где находился призывно кричавший самец, была найдена одна-единственная икринка, прикрепленная к сухой, покрытой мхом ветке кустарника на высоте около одного метра над землей. Через 14 дней внутри оболочки яйца развился зародыш с черными глазами, узким телом, зачатками четырех конечностей и хвостом. Таким образом, практически отпали сомнения в том, что для М. asper характерно прямое развитие вне воды. М. eiselti обитает в лесной холмистой местности, иногда на расстоянии сотен метров от водоемов. Кричит обычно днем, сидя в густом кустарнике невысоко над землей. Кричащие самцы находятся на значительном расстоянии друг от друга, и их очень трудно поймать, так как при приближении к ним звуки немедленно прекращаются. Хотя икра этого вида пока еще не обнаружена, есть предположение о том, что личиночная стадия у него также проходит вне воды.

4. Западные листопадные леса

Западные районы Мадагаскара получают меньшее количество осадков, чем восточные. Еще важнее для лягушек то, что дожди обычно выпадают в течение всей зимы, иногда по восемь месяцев подряд. Неудивительно поэтому, что 5 видов роющих лягушек из родов Dyscophus, Pseudohemisus и Tomopterna известны только в этой части острова. Ареалы других видов, встречающихся здесь, хотя бы частично, захватывают и восточные районы. Следует, однако, иметь в виду, что запад острова изучен гораздо хуже, поскольку в сезон дождей эта территория весьма труднодоступна.

Исключение составляет лесной массив Анкарафанцика, расположенный по дороге в город Мадзунга близ Ампидзуруа. Этот красивый равнинный листопадный лес к концу сухого сезона совершенно пересыхает и, как кажется, абсолютно лишен земноводных. Ошибочность этого представления обнаруживается при первых же грозах. После проливных дождей пробудившихся лягушек можно найти повсюду, особенно ночью, когда появляется много представителей роющих видов. Звук, доносящийся с дерева и напоминающий лай маленькой собачки, выдает присутствие у воды Boophis tephraeomystax. С более низких растений несутся крики Mantidactylus wittei и Heterixalus betsileo. После дождей, когда образуются многочисленные водоемы и лужи, наступает период размножения. К январю почти каждый более или менее обширный водоем заполнен головастиками М. wittei, В. tephraeomystax (рис. 5.22, 5.23), H. betsileo и Ptychadena mascareniensis.

Рис. 5.22, 5.23. Boophis tephraeomystax, головастик стоячих вод; ротовой аппарат и вид сбоку (Л. Бломмерс)

Рис. 5.24. Самка Pseudohemisus granulosus (Л. Бломмерс)

Рис. 5.25. Pseudohemisus, ротовой аппарат головастика (Л. Бломмерс)

Рис. 5.26. Dyscophus, ротовой аппарат головастика (Л. Бломмерс)

Dyscophus quinquelineatus и Pseudohemisus granulosus (рис. 5.24) часто размножаются в дождевых лужах. Их головастики, питающиеся мелкими организмами и растениями, развиваются довольно быстро - у Pseudohemisus (рис. 5.25) за три недели, у Dyscophus - за 2 месяца. И все же существует опасность, что лужа высохнет раньше, чем закончится процесс развития. У типичного узкорота D. quinquelineatus (рис. 5.26, 5.27) головастики находятся в воде в горизонтальном положении и практически неподвижны, если не считать слабых колебаний тонкого хвоста и равномерных движений рта. Наибольший интерес представляет личинка P. granulosus. Она занимает промежуточное положение между типичными головастиками узкоротов, как, например, у Dyscophus, и обычными головастиками. Подобно взрослым особям этого и других видов лопатоногих узкоротов, головастики сочетают характерные признаки узкоротов и настоящих лягушек. Головастик P. granulosus - это искусный пловец, он легко переворачивается, чтобы схватить корм с поверхности воды, или обследует дно, держа хвост под углом кверху, как рыба. Не имея ни зубов, ни рогового клювика, он тем не менее питается и своими погибшими сородичами.

Рис. 5.27. Головастик Dyscophus quinquelineatus (Л. Бломмерс)

Рис. 5.28. Самец Heterixalus tricolor (Л. Бломмерс)

5. Там, где сведены леса

На открытых пространствах обитает небольшое количество лягушек. Это прежде всего Ptychadena mascareniensis - единственный афро-мадагаскарский вид; завезенная на остров человеком Rana tigrina и Tomopterna labrosa, эндемичный вид, родственный лягушкам африканских саванн. Первые две плотного сложения, крупные, подвижные наземные лягушки хорошо приспособлены к жизни в антропогенных ландшафтах с их рисовыми полями и другими плантациями. Роющий вид Т. labrosa обитает даже в отдельных районах южной части острова. Он часто встречается на равнине близ города Тулеар в прудах, предназначенных для бытовых целей, или в оросительных каналах. Среди древесных лягушек к солнечному освещению лучше всего приспособились некоторые виды Heterixalus (рис. 5.28) и в меньшей степени Boophis tephraeomystax, при этом все они имеют более изящное сложение. Некоторые водные виды, особенно Mantidactylus betsileanus, M. alutus и Boophis goudoti, могут, вероятно, жить в воде орошаемых полей риса и других культур, а также вблизи них. В подобных местообитаниях они встречаются достаточно регулярно, несмотря на, возможно, сильную конкуренцию со стороны P. mascareniensis. Наконец, некоторые роющие узкороты, похоже, вполне способны переносить засушливые условия. Другими словами, лишь 10% из 150 известных видов более или менее успешно существуют там, где человек преобразовал природные ландшафты. Еще 45 видов, или 30%, обитает в одной из трех высокогорных областей. Для остальных лягушек Мадагаскара равнинные и низкогорные леса являются единственным подходящим местообитанием. Именно в этих лесах наблюдается широкая адаптивная радиация. Ареал некоторых видов ограничен, вероятно, одним районом, например у Mantella aurantiaca и Dyscophus antongilii, хорошо известных любителям и иногда представленных в зоопарках. В подобных случаях предупредить исчезновение вида можно лишь путем охраны соответствующих животных и их местообитаний, а также соблюдения существующих правил, запрещающих международную торговлю такими видами.

Многие виды распространены, вероятно, более широко. К сожалению, их география почти не изучена. Однако тот факт, что в ограниченных по площади районах Перинэ и Мандрака встречается до 30% известных видов, говорит об их широком распространении в лесах Восточного уступа. Влажные тропические леса восточного побережья относятся к числу наиболее сохранившихся сообществ. В то же время листопадные леса западных районов и галерейные леса центральных возвышенностей (тампукеца) представляют собой, по существу, последние остатки биотопов, с которыми связаны некоторые виды лягушек. В такой ситуации леса и горные ручьи в каждом районе составляют единственно приемлемую среду обитания для ряда уникальных видов. Таким образом, в любом районе Мадагаскара охрана лесов решающим образом способствует сохранению уникального разнообразия бесхвостых земноводных.

Литература

Arnoult, J. (1966) Ecologie et developpement de Mantella aurantiaca. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 37 (2), 931-40, figs.

Arnoult, J. and M. Razarihelisoa (1966) Contribution a l'etude des Batraciens de Madagascar. Ecologie et forme larvaire de Rhacophorus goudoti (Tschudi). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris. 38 (2), 112-27, figs.

Arnoult, J. and M. Razarihelisoa (1967) Contribution a l etude des Batraciens de Madagascar du genre Mantidactylus: adultes et formes larvaires de M. betsileanus (Blgr.), M. curtus (Blgr.) et M. alutus (Peracca). Bull Mus. natn. Hist. nat. Paris. 39 (2), 471-87, figs.

Blommers-Schloosser, R. M. A. (1975a) A unique case of mating behaviour in a Malagasy treefrog, Gephyromantis liber (Peracca, 1893), with observations on the larval development (Amphibia, Ranidae). Beaufortia 23, 15-25, figs.

Blommers-Schlosser, R. M. A. (1975b) Observations on the larval development of some Malagasy frogs, with notes on their ecology and biology (Anura: Dyscophinae, Scaphiophryninae and Cophylinae). Beaufortia 24, 7-26, figs.

Blommers-Schlosser, R. M. A. (1979a) Biosystematics of the Malagasy frogs. I. Mantellinae (Ranidae). Beatfortia 29, 1-77, figs.

Blommers-Schlosser, R. M. A. (1979b) Biosystematics of the Malagasy frogs. II. The genus Boophis (Rhacophoridae). Bijdr. Dierk. 49 (2), 261-312, pis. I-IV.

Blommers-Schlosser, R. M. A. (1981) On endemic Malagasy frogs (Ranidae, Rhacophoridae and Hyperoliidae). Mon. zool. ital. 15(12), 217-24.

Guibe, J. (1978) Les Batraciens de Madagascar. Boon. Zool. Monogr. 11, 1-140, pis. I-LXXXIII.

Guibe, J. (1952) Recherches sur les Batraciens de Madagascar. Mem. Inst. Sci. Madagascar 7 (1, A), 109-16.

Milot, J. and Giube, J. (1951) Batraciens malgaches a biotope vegetal. Mem. Inst. Sci. Madagascar 5 (1, A), 197-212.

Razarohelisoa, M. (1973) Contribution a l'etude des Batraciens de Madagascar: Ecologie et Comporte-ment fouisseur du "Sahondoroka" Plethodontohyla tuberata Peters, batracien Anoure endemique du Centre de Madagascar. Ann. Univ. de Madagascar 10, 103-25.

Razarihelisoa, M. (1974a) Contribution a l etude des Batraciens de Madagascar: Ecologie et developpement de Gephyromantis metheuni Angel, batracien a biotope vegetal sur les Pandanus. Bull. Acad. Malg. 51 (1), 113-28.

Razarihelisoa, M. (1974b) Contribution a Fetude des Batraciens de Madagascar: Ecologie et developpement de Mantidactylus brevipalmatus Ahl, batraciens des eaux courantes. Bull. Asad. Malg. 51 (1), 129-42.

Razarihelisoa, M. (1979) Contribution a l'etude biologique de quelques Batarciens de Madagascar. These Doctorat d'Etat Paris VII, 1-195.

Различные жизненые циклы у лягушек Мадагаскара

^* (Группа видов по Blommers-Schlosser, 1979a+b. Bl-Schl: Blommers-Schlosser; Raz.: Razarihelisoa.)