Глава 4. Беспозвоночные (Поль Гриво)

В животном мире насчитывается более миллиона видов беспозвоночных, объединяемых в 116 отрядов и 47 классов. Число же позвоночных составляет лишь несколько десятков тысяч видов, сгруппированных в 45 отрядов и 8 классов. Определить эти показатели для Мадагаскара практически невозможно. Несмотря на огромное количество уже завершенных исследований, большая часть мира беспозвоночных там по-прежнему не изучена и не открыта. На острове, вероятно, встречается более 100 000 видов беспозвоночных. Например, только бабочек, относящихся к числу наиболее изученных беспозвоночных Мадагаскара, здесь насчитывается более 3000 видов. Автор, естественно, не ставит перед собой задачу рассмотреть в данной главе всех беспозвоночных. Будут упомянуты лишь те виды, с которыми путешественник или естествоиспытатель могут встретиться во время своих маршрутов по острову. Оставим в стороне простейших и морские организмы и перейдем к конкретному анализу фауны червей, брюхоногих моллюсков, многоножек, ракообразных, пауков и насекомых.

Черви и брюхоногие моллюски

Рассказ об удивительных видах мадагаскарской фауны следует начать с крупных, 15 см в длину и более, плоских червей, обитающих в почвенном покрове влажных тропических лесов востока. Их окраска впечатляет ярким контрастом черного и красного цветов.

На поверхности почвы и на листьях в той же лесной области обитают мелкие лесные пиявки (динта). Их присутствие делает работу в лесу весьма неприятной, особенно после дождя. Это миниатюрные черви, и их не сразу заметишь. Проникая сквозь отверстия в обуви и одежде, они прикрепляются к коже и вздуваются от высосанной крови.

На Мадагаскаре около 37 родов и около 300 видов наземных моллюсков. Из них 7 родов эндемичны, 11 родов, кроме Мадагаскара, встречаются еще и в Индии, 4 - в Индии и в Африке, 6 - только в Африке. И ни один род не имеет родственных связей с Северной Америкой. Наиболее распространенный род Тгоpidophora, насчитывающий 85 видов, встречается также в Европе и Аравии.

Среди наземных брюхоногих моллюсков бывают и весьма крупные формы, например Ampelita, которых некогда в больших количествах поедали малагасийцы, живущие близ озер Алаутра. Род Clavator, включающий множество видов, в Африке известен как ископаемый и используется геологами для определения возраста отложений. Из 300 видов моллюсков подавляющее большинство присущи лишь Мадагаскару. Наиболее богаты видами районы известняковых плато на севере, западе и юге острова. Другие виды, обитающие во влажных лесах востока, имеют меньшие размеры и напоминают слизней.

Необходимо отметить также, что гигантская улитка Achatina была завезена человеком из Африки. Она широко распространена на востоке острова и в районе Самбирану, где наносит ущерб плодам деревьев какао. Эта коричневая улитка имеет коническую раковину длиной 5-6 см. В Африке и в странах Тихого океана она употребляется в пищу, чего нельзя сказать о Мадагаскаре.

Пауки и скорпионы

На Мадагаскаре обитает около десятка видов скорпионов, представляющих 7 эндемичных родов. Обычно они родственны африканским видам, но в отличие от огромных черных скорпионов Африки мадагаскарские виды небольших размеров.

Их совершенно справедливо считают весьма неприятными существами, поскольку укус скорпиона болезнен, а иногда и опасен. Обитают они как в лесах, так и в саваннах. Это в основном ночные животные, которые днем обычно прячутся в любом доступном укрытии. Разбивая лагерь, их часто находят под полом палатки. Утром, прежде чем обуться, рекомендуется как следует вытрясти ботинки, особенно если путешествие проходит по западным районам и южному бушу, где скорпионам не хватает естественных укрытий.

На Мадагаскаре известно более 400 видов и 39 родов пауков, однако исследование их до сих пор еще не закончено. Отметим лишь несколько наиболее характерных видов.

Нефилы, и особенно вид Nephila madagascariensis, - это крупные длинноногие пауки, огромные сети которых висят повсюду, даже под брусьями перекрытий в домах. В конце прошлого века священник Камбу попытался организовать производство шелка, используя паутину нефил, но потерпел неудачу. В доколониальное время, однако, из паутины изготовлялась очень красивая традиционная ткань ламба для королей Имерины.

Рогатые пауки, или пауки-крабы, представлены в лесах различных районов острова 20 видами. Часто они ярко окрашены и их брюшко украшают шиловидные выросты.

Семейство Eusparassida представлено интересным видом Olios coenobita, обитающим в кустарниковых сообществах плато Махафали. Некоторые колючие кустарники, к удивлению путешественников, сплошь увешаны белыми раковинами мелких улиток, которые раскачиваются на ниточках на высоте около 80 см от земли. Пустые раковины стали убежищем пауков, которые с помощью паутины ухитрились поднять вес в 20 раз превышающий их собственный!

Арахны (Arachacidea) - одно из древнейших в мире семейств паукообразных. Они были описаны по экземплярам, обнаруженным в балтийском янтаре, возраст которого составляет много миллионов лет. Род Archaea встречается в Австралии, Южной Африке и на Мадагаскаре, то есть на территории бывшей Гондваны. Эти пауки очень малы, и их трудно различить среди древесной растительности или на почве. Своим обликом они напоминают маленьких чудовищ с непропорционально большими хелицерами и длинными тонкими конечностями.

Среди оседлых пауков следует отметить виды, обитающие в воде. Кроме пресноводного паука-серебрянки Argyronetes, известны и два морских вида. Они выстилают паут:иной внутреннюю поверхность небольших колоколообразных углублений в коралловых рифах или в глинистых конкрециях в толще морского ила. Эти пауки относятся к разным видам и разным родам: Desis crosslandi и Atrophonysia untertidalis. Благодаря подводному воздушному колоколу, который удерживает воздух во время прилива, они могут обитать на литорали, где и охотятся на своих жертв - мелких беспозвоночных.

Рис. 4.1. Archaea workmani с коконом. Этот необычный паук имеет длину всего 3,5 мм (Ф. Оберле)

Единственный ядовитый паук, укус которого по-настоящему опасен, хорошо известен малагасийцам под названием менавуди (Latrodectus menavodi). Он черного цвета, размером с горошину, на конце брюшка находится одно или несколько ярко-красных пятнышек. Прячется этот паук в темных закоулках. Семейство, к которому он относится, распространено широко в Европе и Америке, где его представители называются "черными вдовами".

На Мадагаскаре встречаются также несколько мелких представителей группы тарантулов.

Ракообразные

К числу ракообразных, ведущих наземный образ жизни, на Мадагаскаре относятся лишь равноногие (или мокрицы). Речные раки, обитающие в пресных водах, внешним видом напоминают европейских, но на самом деле родственны австралийским и южноамериканским видам (семейство Astacoides). Встречаются также пресноводные крабы (семейство Potamonides) и креветки. Некоторые из них, входящие в семейство Atyidae, известны под названием паца. К их числу относятся несколько интересных пещерных видов. Другие, более крупные ракообразные, например креветки, пользуются большим спросом у гурманов.

К числу необычных ракообразных следует отнести весьма интересного небольшого бокоплава Austroniphargus bryophilus. Он приурочен к крайне специфической экологической нише. Это тонкий слой воды над поверхностью мощной массы мха, заполняющего естественные водоемы, образовавшиеся на вершинах гранитных скал, в частности в массиве Андрингитра. Родственные ему виды были обнаружены недавно в воде источников близ города Форт-Дофин.

Двупарноногие и губоногие

Эти подклассы включают множество мадагаскарских видов. У губоногих тело сплющено, каждый членик несет одну пару конечностей. Передвигаются они чрезвычайно быстро. Человек завез на остров и два вида крупных сколопендр, распространенных во всей тропической области земного шара. Их укус весьма болезнен.

Двупарноногие имеют округлое тело и по две пары ног на каждом сегменте. Передвигаются они гораздо медленнее. Особенно часто они встречаются во влажных лесах. Sphaerotherium - это короткие толстые многоножки, блестяще зеленые или матово коричневые. Кивсяки гораздо тоньше, в длину они могут достигать 15 см. Обычно они имеют черную окраску, хотя встречаются красные и оранжевые разновидности. Двупарноногие - безобидные вегетарианцы. Потревоженные, они выделяют безвредную красную жидкость и сворачиваются в твердый шарик (Sphaerotherium) или плоскую спираль (кивсяки).

Насекомые

Изумительный мир насекомых поистине необъятен. На Мадагаскарс их несколько десятков тысяч видов. Остановимся лишь на некоторых, выбрав примеры из каждого отряда, представленного в энтомофауне острова.

Большинство мадагаскарских млекопитающих и часть птиц принадлежат к эндемичным семействам, о насекомых сказать этого нельзя. В этой древней группе эндемичных семейств почти нет. С другой стороны, очень высокая степень эндемизма наблюдается на уровне рода и вида.

Насекомые Мадагаскара ни по размерам, ни по окраске существенно не отличаются от аналогичных видов, обитающих в других районах мира. Однако многообразие условий рельефа, климата и растительности привело к тому, что несколько форм, первоначально заселивших остров, в дальнейшем бесконечно видоизменялись. Мадагаскар, таким образом, стал как бы естественной лабораторией. Результаты этого изолированного развития представляют огромный интерес как для биологов, так и для экологов, изучающих проблему равновесия в природе. Вероятно, ни в каком другом регионе земного шара не отмечалось столь активное видообразование и приспособление к различным условиям обитания.

Исправим попутно одно весьма распространенное заблуждение. Наука о насекомых - энтомология - это вовсе не отвлеченное теоретическое занятие и не развлечение мечтателей. Результаты энтомологических исследований находят широкое практическое применение. Они помогают отличить полезных насекомых от вредных и разработать методы борьбы с последними. На поверхности планеты обитают миллиарды миллиардов растительноядных насекомых, которые наносят сельскому хозяйству ущерб, равный среднегодовому бюджету крупной страны. Без длительных тщательных исследований, проводимых энтомологами, эти потери могли бы стать в сто раз больше. Нельзя забывать и о значении энтомологии для медицины. Например, изучение роли малярийного комара в распространении малярии положило начало освобождению человечества от этой болезни.

От стрекоз до сверчков

Отряд стрекозы и два его подотряда - разнокрылые стрекозы и равнокрылые стрекозы - представлен на Мадагаскаре 10 семействами, 52 родами, 13 из которых эндемичны, и 148 известными в настоящее время видами, в том числе 101 эндемиком. Наиболее крупные виды, размах крыльев которых достигает 13-14 см, - это представители рода Anах, широко распространенного в Африке и на Мадагаскаре. У лесных водотоков острова обитают многочисленные изящные "стрелки" и "красотки", переливающиеся всеми оттенками голубого и красного цветов.

Отряд сетчатокрылых (Dictyoptera) насчитывает около 100 видов тараканов, в том числе 96 эндемичных. Встречается около 60 видов богомолов, многие из которых обладают поразительной листовой мимикрией, например самки рода Brancksikia.

Отряд термитов (Isoptera) представлен 17 родами и приблизительно 75 видами, 71 из которых эндемичен. Их можно подразделить на три группы: питающиеся древесиной срубленных деревьев, в том числе и деревянными конструкциями, питающиеся культурными растениями и живой древесиной и, наконец, земляные термиты. Путешественники обычно встречаются лишь с представителями третьей группы, сооружения которых в опустыненных саваннах западных и южных районов имеют характерную коническую форму. Ни один из мадагаскар-ских видов не строит величественных термитников высотой в несколько метров, какие можно увидеть в Африке.

Отряд палочников (Cheleutopteas) насчитывает около 80 мадагаскарских видов, и все они эндемичны. Некоторые крупные палочники рода Achrioptera настолько похожи на пучок колючих побегов, что их очень трудно обнаружить, несмотря на яркую окраску. Наиболее крупные самки достигают длины 25 см. Короткие крылья едва позволяют им летать и используются главным образом как средство защиты. Раскрывая их, насекомое приобретает устрашающий облик привидения. Но в большинстве случаев потревоженный палочник замирает и пропадает из виду.

Рис. 4.2. Brancksikia freyi, самка и личинка. Эти богомолы имитируют листья (Р. Полиан)

Рис. 4.3. Самец Achrioptera fallax, одного из восьмидесяти с лишним видов мадагаскарских палочников (Р. Полиан)

Отряд прямокрылых - Orthoptera (кузнечики, кобылки, сверчки) включает очень большое количество эндемичных видов. При определенных климатических условиях перелетная саранча (роды Nomadis и Locusta) быстро размножается и образует крупные скопления. Затем она перемещается в виде огромных стай, насчитывающих миллионы особей. Опускаясь на землю, они опустошают посевы и откладывают в подходящих местах яйца. Из них вылупляются полчища бескрылых личинок, столь же прожорливых, как и взрослые особи. Бывало, что стаи саранчи, поднимаясь из районов размножения на юго-западе, достигали Высокого плато и тучами опускались на столицу острова.

На Мадагаскаре была создана противосаранчовая служба, крупный центр которой находится в городе Бетиуки. Эффективные меры борьбы уменьшили численность этих насекомых, однако малейшее ослабление контроля грозит возобновлением бедствия. Сельские жители западных и южных районов в своем пищевом рационе не пренебрегают личинками саранчи, а также некоторыми крупными кузнечиками, которые обитают на западе острова и строят длинные подземные норы.

Настоящие саранчовые - два вида Phymateus (валаланъялика) - отличаются исключительно яркой окраской: например, надкрылья синевато-стальные с расположенными в шахматном порядке желтыми пятнами, а крылья красные; или цвет надкрыльев меняется от коричневого до оливкового, а крылья оранжевые. Грудь насекомых покрыта крупными бугорками.

Жуки

На сегодняшний день отряд относится к числу наиболее изученных, в нем описано большое количество видов и родов. Отметим лишь семейства, включающие особо интересные виды.

Жуки-щелкуны (Elateridae) представлены крупными красивыми видами, обитающими в западных сухих редколесьях и в южном буше. Длина их достигает 45 мм, белые или кремовые надкрылья украшены черным узором.

Златки (Buprestidae) - это одно из крупных семейств отряда жесткокрылых на Мадагаскаре. Известно более 500 видов, эндемичных почти на 100%. Далеко не полностью изучены мелкие виды, обитающие в лесном пологе. Это огромное сообщество включает множество великолепных видов Polybothris, окрашенных в зеленые и синие тона с металлическим отливом. На острове известно 160 видов божьих коровок, треть из них составляют эндемики.

Семейство жуков-листоедов (Chrysomelidae) насчитывает около 800 видов, и почти все они эндемичны. Окраска многих видов имеет красивый металлический отлив. Самые удивительные виды относятся к подсемейству Sagrinae, у которых голень задних конечностей имеет необычно вздутую форму.

Рис. 4.4. Tabula depressissima, вид сверху и сбоку. Этот жук семейства щелкунов имеет уплощенную форму, что позволяет ему обитать в листовых пазухах Ravenala - 'дерева путешественников' (Р. Полиан)

К семейству ложных слоников относятся темноокрашенные виды с белым рисунком. Короткий хоботок делает их до некоторой степени похожими на долгоносиков.

Среди жуков-дровосеков, или усачей, описано 600 видов, почти все они эндемичны. Наиболее крупные относятся к подсемейству усачей-прионов (Prioninae) и к роду Hoplideres - длина некоторых самок достигает 85 мм, не считая длинных усов. Прионы - это одноцветные насекомые, окраска которых изменяется от темно- до светло-коричневой. Они ведут ночной образ жизни и развиваются главным образом в мертвой древесине.

Подсемейство ламии (Lamiinae) не имеет столь крупных видов, однако внешне эти усачи более привлекательны. Некоторые виды ведут дневной образ жизни, они ярко окрашены, их усики могут в два раза превышать длину туловища. Наиболее распространен вид Stellognatha maculata, черное тело которого покрыто снежно-белыми пятнами.

Долготелы (Brenthidae) - это интересные жуки с прямым удлиненным телом, имеющие разные размеры. Обычно у них отчетливо выражен половой диморфизм - головотрубка самцов непропорционально длинная. Описан 71 вид, в том числе 70 эндемиков, относящийся к 39 родам, 23 из которых эндемичны.

Слоники, или долгоносики (Curculionidae), насчитывают огромное количество семейств. Из 1300 описанных видов лишь 3-4 не являются эндемиками. Для всех них характерно исключительное разнообразие форм и размеров. У некоторых отмечается мимикрия - насекомые внешне напоминают кору деревьев, мхи или лишайники. Интересна группа трубковертов, которые сворачивают листья в длинные трубки, напоминающие сигары, где размещаются яйца и вышедшие из них личинки. Голова и грудь самцов настолько неестественно удлинены, что один из видов даже получил название "жираф". В районе Антананариву представитель этой группы наносит вред посевам бобов.

Семейство рогачей, или жуков-оленей (Lucanidae), представлено всего несколькими эндемичными видами, которые имеют небольшие размеры.

Семейство настоящих пластинчатоусых (Scarabeidae) насчитывает огромное количество родов и видов, присущих лишь Мадагаскару. Среди навозников можно отметить удивительную группу лесных жуков рода Eplissis, окраска которых имеет металлический отлив, а также Scarabaeus radama и Neonematicum sevoistra, часто встречающихся в юго-западных и южных районах, когда они катят по земле навозные шарики, служащие пищей для личинок. Майские жуки, или хрущи, также включают множество видов и родов. Наиболее причудливый облик имеют крупные хрущи чисто-белой окраски. К числу самых замечательных подсемейств относятся жуки-бронзовки, 280 видов которых объединены приблизительно в 50 родов. Среди мадагаскарских бронзовок встречается много красивых видов разного размера, окрашенных в яркие с металлическим отливом цвета. Самые привлекательные из них - блестящие и бархатистые Euchoroea, например Е. coelestis и Е. crania, личинки которых развиваются в листовых пазухах панданусов.

Среди хищных жуков семейства жужелиц (Carabidae) отметим группу скакунов, к которым относится вид Pogonostoma, имеющий родственные связи с южноамериканскими видами. Это древесные жуки с узким цилиндрическим телом синевато-стального или бронзово-зеленого цвета. Крупная, синяя с металлическим отливом жужелица Ctenostoma bastardi обитает в юго-западных районах острова. Скариты - грозные роющие хищники с сильно развитыми нижними челюстями - представлены приблизительно 60 видами из 26 родов.

Отряд сетчатокрылых (Planipennidae) насчитывает 17 видов, относящихся к семейству муравьиных львов. В западных и южных районах острова встречаются крупные аскалафы (Ascalaphidae), в том числе Palpares voeltzkowi, у которых крылья имеют фиолетово-черную и белую окраску, а брюшко - красновато-коричневую.

Дневные и ночные бабочки

Так же, как и жесткокрылые, чешуекрылые Мадагаскара относительно хорошо известны. Их яркая расцветка и огромное разнообразие форм привлекали как любителей, так и профессионалов к изучению этих насекомых в природе и в лаборатории. Гусеницы многих видов, хотя и не самых примечательных, стали серьезными полевыми и амбарными вредителями.

В условиях умеренно теплого климата Высокого плато в основном встречаются мелкие, скромно окрашенные дневные и ночные бабочки. Более красивые виды любитель обнаружит вдоль лесных дорог, ведущих из столицы к Восточному уступу, а также по песчаным берегам рек и ручьев между Мурамангой и Анусибе-Аналой и в районе Перинэ. Но настоящее изобилие бабочек характерно для прибрежных районов острова, где обитают великолепные крупные виды поразительно красивой окраски.

Несколько видов чешуекрылых Мадагаскара заслужили признание и пользуются спросом у коллекционеров всего мира. Некоторые из них, к счастью, широко распространены, как, например, Chrysiridia (семейство Urania) и некоторые виды рода Papilio. Другие встречаются редко или имеют высокую степень локализации. Коммерческий отлов в таких местообитаниях, которые и сами подвергаются угрозе уничтожения, может привести к исчезновению ценных насекомых. В первую очередь это относится к бабочке-комете (Argema mittrei) и некоторым видам Charaxes и Papilio. Продажу и экспорт этих видов обязательно следует контролировать; разрешение на вывоз может быть дано лишь для искусственно выращенных экземпляров.

Говоря о торговле бабочками, следует упомянуть, что в сувенирных стеклянных футлярах, предлагаемых торговцами в Антананариву, не всегда находятся мадагаскарские виды. Часто это бабочки, вывезенные из Гайаны или Бразилии, например морфо - крупные бабочки с блестящими крыльями, переливающимися всеми оттенками синего цвета.

На Мадагаскаре представлено около 64 семейств чешуекрылых всех цветов, форм и размеров, от низших до высших. Назвать общее число родов и видов просто невозможно: первичные описания часто разбросаны по многим изданиям, а кроме того, при ревизии того или иного семейства постоянно обнаруживаются новые роды и виды. Например, в семействе Lymantriidae, по данным 1977 года, было известно 24 рода и 182 вида. После проверки добавилось 28 новых родов и 86 новых видов! В настоящее время из 64 семейств детальную проверку прошли лишь 13. Тем не менее для ориентировки можно считать, что на Мадагаскаре описано более 3000 видов, и из них 97-98% эндемичны.

Как это ни странно, но на Мадагаскаре нет видов из подотряда Homoneura. Эти примитивные чешуекрылые известны главным образом благодаря красивым видам семейства тонкопрядов (Helilidae), обитающим в Африке и Австралии. Размах их крыльев превышает 20 см, они имеют яркую окраску с бледными перламутровыми пятнами.

Куколки бабочек семейства мешочниц развиваются в коконах, оплетенных шелком и включающих кусочки стебельков. Широко распространена Deborrea malagassa - фангутабулу. На Высоком плато она развивается на мимозах, и часто можно видеть, как с ветвей этих растений свисают серые коконы размером с орех.

Среди пядениц встречаются красивые виды, особенно из семейства ураний (Uraniidae), к которому относятся как изящные белые бабочки, так и известный вид Chrysiridia madagascariensis. В великолепной окраске этого насекомого - целая палитра переливающихся зеленых и оранжевых оттенков на бархатисто-черном фоне. Большие скопления бабочек совершают миграции по территории острова.

Надсемейство совковых (Noctuoidia) представлено на Мадагаскаре многочисленными видами таких семейств, как совки, медведицы и Amatidae.

В семействе совок (Noctuidae) крупные виды относятся к подсемействам Ophiderinae и ленточниц. В последнем у представителей родов Miniodes и Miniophyllodes передние крылья имеют желто-охристую окраску, а задние - карминно-красную. Роды Cyligramma и Erebus представлены большими, медленно летающими ночными бабочками, которые днем укрываются в темных местах и часто залетают в жилища. Согласно малагасийским легендам, это лулу-пати прилетают навестить живых. В малагашском языке "лулу" означает и "дух", и "бабочка"; "лулу-пати" можно перевести как "духи умерших".

В подсемействе ленточниц (Catocalinae) есть также крупные красивые виды рода Emmonodia.

Семейство Agaristidae представлено на острове 35 видами и 11 родами. Эти изящные бабочки днем летают в лесах, где их очень трудно и увидеть, и поймать. Самые крупные и красивые относятся к роду Rothia, насчитывающему 23 вида. На передних крыльях этих бабочек красные, белые или голубые пятна располагаются на бархатисто-черном фоне. Окраска задних крыльев изменчива, часто они окаймлены широкой черной полосой.

Наиболее замечательные представители этого семейства - это Pemphigostola synemonistis. У самцов имеется прозрачное приспособление для стрекотания, образованное узкими поперечными складками у основания фронтального края передних крыльев. Это единственное чешуекрылое Мадагаскара, у которого есть стридуляционный аппарат, не свойственный никакому другому представителю данного отряда. Отчетливо выражен половой диморфизм - у самок данный орган, значение и использование которого пока неизвестно, отсутствует.

В обширном семействе медведиц (Arctiidae) представлены главным образом ночные бабочки - очень мелкие виды подсемейств лишайниц (Lithosiinae) и Nolinае, а также красивые виды средних размеров из подсемейств Actiinae и Aganainае. Гусеницы большинства этих видов обитают среди мхов и лишайников.

Небольшое семейство Amatidae включает около 80 видов из 16 родов, 15 из которых эндемичны. Эти мелкие, трудно различимые бабочки имеют коричневую или черную окраску с белым или желтым узором. Два более ярко окрашенных вида с размахом крыльев до 50-55 мм относятся к роду Euchromia, представители которого обитают также в Африке и на Коморских островах.

Надсемейство шелкопрядов (Bombycoidea) включает всего один вид из семейства походных шелкопрядов (Eupterotidae) и один вид из семейства настоящих шелкопрядов (Bombycidae). Богаче всего в этой группе представлены семейства павлиноглазок (Attacidae) и коконопрядов (Lasiocampidae).

В семействе павлиноглазок лучше других известна Argema mittrei, бабочка-комета, крупнейшая на Мадагаскаре и одна из самых крупных в мире. Длина самца с учетом "хвостов" крыльев может превышать 20 см. Argema имеет чисто-желтую окраску с несколькими коричневатыми пятнами. Ее отличительной особенностью являются два вытянутых "хвоста" на задних крыльях, особенно длинные и узкие у самцов. Эти ночные бабочки встречаются достаточно часто, однако их коммерческая продажа достигла такого уровня, что вид может стать редким. Малагасийские сборщики легко находят коконы длиной 6-10 см, сплетенные из белых или розовых нитей, и собирают их сотнями для того, чтобы получить в момент вылета неповрежденные особи. Гусеницы питаются самыми различными растениями, и их легко разводить в неволе. Предпочтительнее поэтому охранять этот вид в природных местообитаниях и организовать специальные "фермы" для выведения бабочек на продажу.

В том же семействе павлиноглазок красивые крупные виды нейтральной желтой или коричневой окраски характерны для рода Tagoropsis.

Два подсемейства коконопрядов (Lasiocampidae) насчитывают почти 100 мадагаскарских видов, относящихся к 27 родам. Эти ночные бабочки тусклых коричневых, красноватых и сероватых оттенков привлекательны разве что для специалистов. Однако шелк бабочки Вrосеrа более века использовался малагасийцами. Разматывая кокон, они получали толстую и грубую, однако очень прочную нить. Ткали из нее главным образом женщины племени бецилеу. В прошлом такой шелк использовался исключительно для изготовления ламбамена - великолепных, окрашенных в красные и черные цвета погребальных полотен. Попытки разведения гусениц потерпели неудачу, поэтому коконы просто собирали в лесах, а женщины и местные ремесленники только обрабатывали их. После интродукции настоящих шелкопрядов и появления привозного шелка использование коконов Вrосеrа практически прекратилось, поскольку волоски гусениц торчат из них как колючки. Малагасийцы называют гусениц, коконы и бабочек рода Вrосеrа ланди или ландибе.

Семейство бражников (Sphingidae) насчитывает на Мадагаскаре около 60 видов и 24 рода. Среди этих хорошо летающих бабочек имеется несколько видов, распространенных по всему миру. В то же время к числу эндемиков относятся не менее 34 видов и 8 подвидов. Один из наиболее интересных мадагаскарских бражников - это Xanthopan morgani praedicta, единственный вид, опыляющий орхидею-комету Angraeceum sesquipedale (см. главу 2). Он относится к числу крупнейших в мире бражников - размах его крыльев достигает 15 см. Еще один бражник, Euchloron megaera lacorderei, - это красивая бабочка с ярко-зелеными передними и желтыми в черную крапинку задними крыльями.

Большинство ярко окрашенных видов относится к группе булавоусых, или дневных, бабочек.

Семейство парусников (Papilionidae) представлено на Мадагаскаре только 13 видами и 3 родами. Род Graphium включает 3 эндемичных вида с небольшим размахом крыльев. Род Papilio (кавалеры) насчитывает два эндемичных вида, относящихся к группе P. demodocus: P. grossemithi и редкий вид P. morondavana. В группе P. dardanus один эндемичный подвид P. dardanus meriones. Группа P. nireus включает четыре эндемичных вида: P. oribazus, P. epiphorbas, P. delandei и Р. mangoura. Наконец, род Pharmacophagus имеет один прекрасный эндемичный вид P. anterior, обитающий в западных и юго-западных районах. Это большая черная бабочка с белыми пятнами и красными лунками на задних крыльях, удлиненные концы которых напоминают ласточкин хвост.

К семейству белянок (Pieridae) относятся дневные бабочки с белыми крыльями, имеющими черные или оранжевые пятна. Семейство представлено 8 родами и приблизительно 20 видами. Красивые крупные бабочки встречаются лишь среди редких видов рода Molothrys, размах их оранжевых крыльев может достигать 60-65 мм.

Семейство данаид (Danaidae) включает всего 2 рода, в каждом из которых по одному виду: Danaida chrysippus и Amauris nossima.

В семействе нимфалид (Nymphalidae), насчитывающем 18 родов и 45 видов, представлены красивые дневные бабочки, пользующиеся большим спросом у коллекционеров. Можно назвать Euxanthe madagascariensis, семь видов Charаxes и четыре вида Hypolimnas, а также прелестную ярко-синюю крошку Precis radama.

К семейству Acraeidae относятся изящные виды мелких (за исключением красивой Acraea hova) дневных бабочек с более или менее прозрачными крыльями. В нем насчитывается 19 видов и 2 рода.

Наконец, много эндемичных видов встречается среди небольших и средних по размерам дневных бабочек, относящихся к семействам голубянок (Lycaenidae) и сатиров, или бархатниц (Satyridae). Однако монографии, посвященные этим семействам, до сих пор еще не опубликованы.

От мух до водяных скорпионов

Обширный отряд двукрылых (Diptera), или мух и комаров, представлен на Мадагаскаре более чем 70 семействами. Многочисленные роды и виды двукрылых не стали пока еще объектом итоговой публикации. Хорошо изучено лишь несколько семейств, например сетчатокрылки (Blepharoceridae) и Pyrogotidae. Один из томов серии "Фауна Мадагаскара" посвящен семейству настоящих комаров.

Многие мухи являются паразитами животных или человека. Весьма неприятен укус представителей семейства мошек, личинки которых развиваются в воде. Во многих районах эти мелкие насекомые мукафуи интенсивно размножаются. Семейство мокрецов (Gerutoporidae) представлено мелкими двукрылыми, обитающими по берегам морей и соленых озер. Они практически не видны невооруженным глазом, однако укус их еще болезненнее, чем мошек. Малярийные комары являются переносчиками различных заболеваний, в том числе и малярии. Наконец, в жарких районах на юге и западе острова встречается несколько видов слегшей, укус которых тоже чрезвычайно болезнен.

Ряд двукрылых, иногда лишенных крыльев, являются паразитами млекопитающих и птиц. Кроме этих кровососущих, в мадагаскарской фауне представлены еще сотни видов мух и комаров, в том числе паразитирующие на растениях и других насекомых.

Отряд перепончатокрылых (Hymenoptera) - осы, пчелы, муравьи и пр. - представляет собой крупное и экономически важное подразделение класса насекомых. Многие перепончатокрылые играют существенную роль в поддержании биологического равновесия, поедая других насекомых, в том числе и вредителей полей и лесов. Чрезмерное использование химических средств для борьбы с насекомыми наносит ущерб не только вредителям, против которых они направлены, но и перепончатокрылым, что может вызвать еще больший экономический ущерб.

Несмотря на отсутствие углубленных исследований, посвященных мадагас-карским перепончатокрылым, число известных видов можно оценить в 1700, а количество родов - в 300.

Представителей семейства складчатокрылых ос Vespidae (на местном языке их называют фаниметра), насчитывающего около 60 видов, можно легко обнаружить, особенно в сухих западных редколесьях и в кустарниковых сообществах буша. Их серые бумажные гнезда с открытыми ячейками висят на растениях обычно на высоте головы или груди человека, однако в листве они не сразу заметны. Потревоженные обитатели гнезд становятся весьма агрессивными, причем крупные виды жалят особенно болезненно.

Рис. 4.5. Hemipimpla pulchripennis, наездник, питающийся осами-полистами (Р. Полиан)

Мадагаскарские пчелы дают ценный мед, который получают на пасеках или собирают в лесу. Их мальгашское название ренитантели означает "мать меда".

Семейство муравьев (Formicidae) также включает множество видов. В лесу на деревьях можно увидеть огромные шары диаметром более полуметра. Это картонные гнезда древесных муравьев рода Grematogaster. Закрытые галереи, устроенные внутри ветвей и ствола дерева, соединяют такие гнезда с землей.

На Мадагаскаре представлено семейство ос-блестянок (Chrysidae), 36 видов которых, имеющих ярко-зеленую с металлическим отливом окраску, паразитируют на других насекомых. Часто можно наблюдать, как они летают около деревянных частей строений, выискивая ходы своих жертв - гусениц различных насекомых.

Любопытные представители семейства немок (Mutilidae) также имеют яркую окраску. Бескрылые самки обычно ползают по земле. Это тоже паразитирующие насекомые, поражающие главным образом гусениц.

Как правило, путешественнику следует остерегаться всех перепончатокрылых и при ловле их соблюдать необходимые предосторожности, поскольку большинство насекомых этого отряда относится к числу кусающих и жалящих, что неприятно, а иногда и опасно.

Отряд равнокрылых хоботных (Homoptera) включает такие семейства, как настоящие цикады (Cicadidae), Yangidae, фонарницы (Fulgoridae), Aphididae и щитовки (Coccidae). Многие семейства еще слабо изучены, однако в целом известно около 700 видов.

Рис. 4.6. Картонное гнездо древесных муравьев Camponotus. Подобные гнезда встречаются как во влажных лесах восточных районов, так и в западных листопадных лесах (Р. Полиан)

На Мадагаскаре обитает около 30 видов цикад, относящихся к 12 родам. Стрекотание крупных видов Yanga разносится по всему лесу. Yanga guttulata может образовывать скопления, тогда ее личинка становится серьезным вредителем плантаций сахарного тростника.

Широко распространенный вид Ptyelus goudoti, грязно-желтого цвета с черными пятнами, повреждает многие овощные культуры. В парках и садах Антананариву с деревьев жакаранда часто падают капли пенистой жидкости - это личинки вгрызаются в древесину растения-хозяина. Подобное явление особенно характерно для деревьев жакаранда, окаймляющих озеро Ануси.

Широко распространенный вид Pyrops madagascariensis из семейства фонарниц (Fulgoridae) (местное название сакундру) используется некоторыми племенами в пищу. У него удаляют хоботок, конечности и крылья, насекомое отваривают или поджаривают на масле и подают с рисом. Многие фонарницы образуют колонии на стволах и ветвях деревьев, имитируя своим обликом цветки. То же характерно и для близкого им семейства Flattidae, представители которого имеют сплющенное с боков туловище белой или розовато-красной окраски. Все эти насекомые выделяют сахаристый секрет (сок, преобразованный в их кишечном тракте), которым питаются как муравьи, так и лемуры.

Среди щитовок необходимо отметить лукумбицика - вид рода Gascardia, образующий на ветвях белесые колонии размером с кулак. Каждое насекомое покрыто толстым слоем воска. Эти колонии привлекают муравьев, отсюда и их название - "муравьиный воск".

Отряд полужесткокрылых, или клопов (Heteroptera), весьма обширен. Насекомые из семейств водяных скорпионов (Nepidae) и белостоматид (Belostomidae) обитают в пресных водоемах. Водный клоп рода Belostoma может достигать 8-10 см в длину. По вечерам эти насекомые летят на свет и часто падают под уличными фонарями или на верандах домов.

В настоящее время подробно изучены лишь три из 15 семейств полужесткокрылых, встречающихся на острове. Некоторые из них, например щитники и Coreidae, объединяют множество видов.

Многие полужесткокрылые являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Многих из них также привлекает свет - по вечерам целые рои некоторых видов Coreidae доставляют мало удовольствия.

С осторожностью следует относиться к красиво окрашенным видам семейства хищнецов (Reduviidae): их укусы очень болезненны. К этому семейству принадлежат также интересные виды с узким удлиненным телом и слабыми, чрезмерно длинными конечностями, некоторые из них обитают в пещерах.

Заканчивая краткий обзор беспозвоночных Мадагаскара, следует отметить, что число их видов поистине неисчислимо. На этих страницах удалось лишь в малой степени отразить богатство и эндемизм мира беспозвоночных. Тем не менее этот мир находится под угрозой.

Рис. 4.7. Pantoleistes grandis (семейство Reduviidae) (P. Полиан)

Рис. 4.8. Таракан Gromphadorhina portentosa весом до 60 г издает шипение при ухаживании или беспокойстве (Дж.Фрейзер)

Рис. 4.9. G. hopardi. Это таракан,будучи, тоже шипит, а в период ухаживания издает свист (Дж.Фрейзер)

Беспозвоночные - это хрупкие создания, они легко подвергаются воздействию пестицидов и инсектицидов. Негативное влияние на них оказывает и изменение природной среды в результате сведения лесного покрова.

Нельзя допустить бездумного уничтожения фауны беспозвоночных. Несмотря на малые размеры отдельных животных, в целом они играют ведущую роль в естественном биологическом круговороте и представляют собой безграничное поле для научных исследований.

Литература

В настоящее время нет рассчитанных на широкого читателя публикаций о беспозвоночных Мадагаскара. Данные рассеяны в большом количестве французских и иноязычных книг и журналов. Следует назвать соответствующие тома, написанные Грандидье, а также 38 томов, посвященных беспозвоночным в серии "Фауна Мадагаскара". Из периодических изданий можно порекомендовать Bulletin de la Societe Entomologique de France. Беспозвоночные рассматриваются в трех главах книги: Battistini R. and Richard Vinard G., eds. Biogeography and Ecology of Madagascar, (Junk, The Hague, 1972), а также в следующих публикациях:

Paulian R. 1950 Insectes utiles et nuisibles de la region de Tananarive, I. R. S. Tananarive, 120 pp. fig.

Paulian R. 1951 Papillons communs de Madagascar, I. R. S., Tananarive, 90 pp. fig.

Paulian R. 1954 Cinquante anndees d'entomologie generate a Madagascar, Bull. Acad. Malg., numero special du Cinquantenaire, 65-70.

Viette P. 1962 Histoirique de l etude des Lepidopteres de Madagascar, in Noctuelles trifides de Madagascar, These pour le grade de Docteur es Sciences naturelles, Annates de la Societe entomologique de France, t. 131, fasc.