Глава 3. Флора юго-западных районов Мадагаскара (Рашелъ Рабесандратана)

Представим себе туриста, ботаника или естествоиспытателя, поставившего перед собой задачу познакомиться с флорой Мадагаскара. Он может посетить большую часть территории, не побывав, однако, на юго-западе Мадагаскара, оправдывая себя при этом тем, что ему просто не хватило времени. Поверьте мне, он ничего не увидел!

На побережье вечнозеленые мангровые леса, растущие у кромки воды, резко контрастируют с сероватым колючекустарниковым бушем на прилегающих участках территории. Причудливые растения буша приспособились не только к суровым климатическим условиям, но и к очень разнородным почвам. Поэтому неудивительно, что не только виды, но и роды и даже семейства растений юго-западных районов относятся к числу эндемичных, например Rhopalocarpaceae или удивительные Didiereaceae. По оценке Перрье де ла Бати, 48% родов присущи только этому району острова! Наряду с чисто научной ценностью буш представляет собой хранилище широко используемых лекарственных растений.

I. Климат

По классификации Перрье де ла Бати, флора юго-запада относится к подветренной зоне. Умбер включил ее в южную область, которая простирается вдоль побережья от Мурумбе до города Форт-Дофин.

Для юго-западных районов характерен равнинный рельеф с высотами от 0 до 400 м. Климат побережья, по классификации Мора,относится к субаридному, а во внутренних районах - к семиаридному. Южнее города Тулеар рассматриваемую область пересекает тропик Козерога.

Среднегодовое количество осадков составляет около 350 мм. Случаются, однако, по-настоящему засушливые годы. В 1970 году Тулеар получил лишь 158 мм осадков, которые выпали всего за 15 дней. За двадцатилетний период с 1960 по 1980 год максимальное количество осадков составило в 1968 году 724 мм за 53 дождливых дня.

Как считает Рикье, в районе отсутствует отчетливо выраженный влажный сезон. В целом в декабре, январе и феврале выпадает более 50 мм осадков в месяц, а с апреля по октябрь - менее 40 мм в месяц, причем осадки носят крайне неравномерный характер.

Холодное течение, идущее параллельно берегу, обусловливает конденсацию влаги над морем, что снижает ее содержание в воздухе и увеличивает сухость воздушных потоков, достигающих суши. Но даже в таких условиях влажность воздуха имеет большое значение для природы юго-запада. В "сухой сезон", который охватывает весь год, за исключением "влажных" месяцев (декабрь, январь, февраль), именно ночная роса служит важным источником влаги для растений.

Рис. 3.1. Растения юго-запада (Де Бри, 1601). Л - Dielonix; В - Adansonia; С - Mimosa; D - Pachypodium; E - Didierea; F - Kalanchoe

Рис. 3.2. Контраст между вечнозелеными мангровыми лесами и сероватым бушем на примыкающих к ним засушливых участках (А. Рабесандратана)

II. Почвы

Почвенный покров юго-западных районов образован различными типами почв:

- кальцеморфные почвы, покрывающие большую часть известнякового плато Махафали;

- "красные пески", ожелезненные почвы, сформировавшиеся на песчаниках;

- примитивные почвы, например прибрежные песчаные дюны;

- аллювиальные почвы с неглубоким уровнем грунтовых вод;

- засоленные почвы, включая почвы древних солевых кор

- болотные почвы, почвы морских побережий и мангров. Встречаются также и почвы, занимающие промежуточное положение между этими основными типами.

III. Растительность

Характер растительности хорошо отражает особенности почвенного покрова и климата. Трудно определить четкую границу между сомкнутыми сухими редколесьями западной области и постепенно сменяющими их редколесьями юго-запада. Скорее всего, рубежом можно считать типичный буш юго-западных районов, поскольку именно здесь обнаруживается воздействие аридных условий.

В состав буша входят невысокие, до 1-2 м, кустарники и деревья, достигающие обычно 3-4 м, а иногда и 10 м в высоту. Реакцией на суровые условия жизни являются различные формы адаптации растений к нехватке воды. У многих видов опадает листва, для других характерны значительная редукция листовых пластинок или же их полное отсутствие. В результате растения не дают тени, что обусловливает слабое развитие ярусности растительного покрова. В тех редких случаях, когда древесный ярус преобладает, он все равно будет довольно разреженным. Несмотря на это, Кохлину удалось выделить несколько типов буша в зависимости от высоты растений:

- высокий буш, в котором деревья могут достигать 8-10 м; верхний ярус представлен главным образом Didiereaceae, которые возвышаются над исключительно густым кустарниковым ярусом;

- высокий ксерофитный буш, образованный переплетающимися кустарниками разных размеров и достигающий в высоту 5 м; формация включает различные виды Didiereaceae и безлистных молочаев;

- низкий ксерофитный буш, в котором кустарниковый ярус не превышает 1-2 м.

В каждом их этих типов сообществ имеются различные формации с преобладанием тех или иных видов, родов и даже семейств.

Еще в 1912 году Пуассон в своей книге "Исследование флоры южного Мадагаскара" уделил особое внимание большим семействам растений, встречающимся на юго-западе острова. В 1934 году Басc (Basse, 1934) дала отдельным формациям такие названия, как "дидиереевый буш, буш с древесными безлистными молочаями, буш из Adansonia, буш из Pachypodium", подчеркнув тем самым важное значение отдельных семейств и родов для природы юго-западных районов. Ее классификация имеет большое практическое значение, поскольку именно эти растения привлекают внимание исследователя как своим обилием, так и крупными размерами.

Рис. 3.3. Didierea madagascariensis, или 'осьминоговое дерево' (А. Рабесандратана)

Познакомимся теперь с основными семействами.

А. Основные семейства

1. Дидиереевые (Didiereaceae)

Это семейство относится к числу эндемиков южной флористической области Мадагаскара. Оно включает 4 рода: Didierea, Alluaudia, Alluaudiopsis, Decarya.

Дидиереевые - это древесные растения, большей частью суккуленты, хорошо приспособленные к борьбе с засухой. На длинных ветвях у них вырастают листья, опадающие через весьма непродолжительное время; короткие ветви несут колючки, листья и цветки. Керодрен называл дидиереевые "змеиными деревьями".

Рис. 3.4. Didierea trollii (Э. Джолли)

а) Род Didierea, или суни. Сердцевина мясистых ветвей содержит большое количество влаги.

Didierea madagascariensis Вaill., или осьминоговое дерево. У этого дерева короткий ствол и длинные прямостоячие ветви. В высоту оно достигает 4 - 10 м. На верхушке располагается несколько более коротких, вертикально растущих побегов; длинные же ветви представляют собой толстые колючие стебли, несущие розетки удлиненных листьев, от 6 до 10 в каждой. У основания этих листьев также появляются короткие побеги, покрытые крестообразными колючками разной длины. Эти побеги несут розетки из 4-5 листьев, не похожих на листья основных ветвей. У мужских экземпляров побеги более длинные и достигают 6 - 7 см. У женских они редуцированы до небольшого нароста на ветке. Этот вид произрастает на бедных кальцием красных песчаных почвах вдоль побережья от Мурундава до озера Циманампецуца.

Didierea trollii Capuron and Rauh, или сунибарика. Этому виду присуща весьма необычная форма произрастания. Переплетенные горизонтальные ветви молодого растения стелются по поверхности почвы. Из этой массы вырастает прямостоячий ствол, на котором затем образуются следующие ярусы горизонтально растущих ветвей. Количество колючек и листьев на побегах меньше, чем у D. madagascariensis. Мужские и женские экземпляры внешне друг от друга ничем не отличаются. Ареал этого вида простирается от озера Циманампецуца до реки Мандраре.

б) Род Alluaudia, насчитывающий множество разнообразных форм.

Alluaudia ascendens Drake, или сунгубе. Это самое крупное дерево семейства Didiereacea, достигающее 15 м высоты. У него толстый короткий ствол, на верхушке которого сгруппированы вертикально растущие ветви. Красноватая кора покрыта тупыми шипами, напоминающими выступы на деревянном молотке для отбивания мяса. Шипы и листья опоясывают ствол в виде круто поднимающейся вверх спирали. Издали этот вид можно узнать по соцветиям, напоминающим муфту и расположенным на верхних частях ветвей. A. ascendens приурочена к бассейну реки Мандраре.

Alluaudia procera Drake, фанцилухитра, или еще одно осьминоговое дерево. В первые годы жизни это растение имеет вид кустарника. Позже оно приобретает облик взрослого дерева с колючими, изогнутыми ветвями, поднимающимися к небу в форме полураскрытого веера. Ветви напоминают скорее щупальца кальмара, чем почти горизонтальные стебли осьминогового дерева. Сероватая кора дерева покрыта спиралеобразными рядами острых, тесно сидящих колючек. Издали его можно определить по шарообразным верхушечным соцветиям на конце каждой ветви. Это единственное настоящее дерево среди дидиереевых. Его древесина легка, прочна, не подвержена гниению и поэтому используется в южных районах для строительства жилищ. Приурочен этот вид, скорее всего, к областям распространения кристаллических пород с слабо развитыми песчаными почвами.

Alluaudia montagnaii, Rauh. имеет толстый у основания ствол, который затем сразу же разделяется на 3-4 почти вертикальные ветви. К концам они становятся более тонкими, легко гнутся и ломаются от ветра. В результате дерево приобретает весьма запоминающуюся форму. Этот вид растет в районе Итампулу.

Alluaudia humbertii Choux. Это кустарниковый вид с горизонтально и вертикально расположенными ветвями. В районе Ихуси он произрастает на почвах, подстилаемых кристаллическими породами.

Alluaudia dumosa Drake, или рухундра. Это темное кустистое дерево с толстыми цилиндрическими ветвями имеет специфическую форму канделябра. Оно встречается на кремнистых почвах южной области от Ампанихи до Форт-Дофина, включая и район Беракета.

Alluaudia comosa Drake, или сунураци. У этого дерева короткий ствол и плоская вершина, образованная ветвями различной длины. Все дерево приобретает, таким образом, форму воронки. Его характерный силуэт легко различить даже на расстоянии. Этот вид характерен для карбонатных почв в районе от Тулеара до Форт-Дофина.

Рис. 3.5. Alluaudia comosa вздымается над землей как растение-смерч (А. Рабесандратана)

в) Род Alluaudiopsis. В отличие от Alluaudia и Didierea растения этого рода имеют не древесную, а кустарниковую форму.

Alluaudiopsis marnierian Rauh. с карминно-красными цветками произрастает на декальцинированных красных песках вместе с D. madagascariensis. Alluaudiopsis fiherenensis Himb. and Choux с желтыми цветками приурочен к карбонатным почвам, так же как A. comosa.

г) Род Decarya. В нем всего один вид Decarya madagascariensis Choux. Это похожее на кустарник дерево, ветви которого образуют прямоугольные изломы. Оно растет в районе между Ампанихи и Амбувумбе.

2. Молочайные (Euphorbiaceae)

На юго-западе Мадагаскара невозможно не встретить растения из рода Euphorbia, или фамата. "Кораллообразные" виды напоминают ветвящиеся мадрепо-ровые кораллы близлежащего барьерного рифа.

Euphorbia laro Drake, или лару, с тонкими цилиндрическими разветвленными побегами растет на аллювиальных почвах. Млечный сок этого растения может вызвать изъязвление кожи или даже слепоту.

Рис. 3.6. Ветви Euphorbia oncoclada напоминают связки сосисок (А. Рабесандратана)

Euphorbia stenoclada Baill., или фамата бутрибутрика. Мадагаскарский эндемик. Имеет форму куста с чешуйчатым стеблем и вторичными побегами, концы которых покрыты колючками. Этот безлистный вид можно определить по серовато-белой окраске и плосковершинной, иногда шарообразной форме кроны. Он дает камедь, с помощью которой конопатят пироги. Концы ветвей служат кормом для зебу. Данный вид растет на карбонатных песках четвертичного возраста.

Euphorbia oncoclada Drake, или фамата бетунату. Мадагаскарский эндемик. Этот серо-зеленый кустарник лишен колючек и не превышает 3 м в высоту. На побегах имеются перетяжки в тех местах, где располагаются верхушечные ростовые почки, обусловливающие ветвление. Коричневые пятна на каждом сочленении соответствуют точкам прикрепления опадающих затем листьев. Все растение напоминает связку сосисок; издали форма его кроны кажется шарообразной. Этот вид произрастает на карбонатных почвах.

Рис. 3.7. Цветущая Е. oncoclada (А. Рабесандратана)

Euphorbia leycodendron Drake, или бефуци. Этот эндемичный молочай имеет желто-зеленую окраску, колючки отсутствуют, ветви напоминают сосиски, связанные по три штуки с одного конца. Растет на кальциеморфных почвах.

Euphorbia fiherenensis H. Poisson, мадагаскарский эндемик. Это неколючий кустарник с тонкими зелеными ветвями, образующими своеобразный зонтик. Встречается у подножия известняковых клифов в районе города Тулеар.

Euphorbia plagiantha Drake не имеет ни листьев, ни колючек. Растение желтовато-зеленой окраски с очень длинными мясистыми ветвями, испещренными пятнами. Ствол покрыт чешуйками. Этот кустарник произрастает на песках у подножья известняковых клифов в районе города Тулеар.

Euphorbia antso H. Bn. На концах ветвей этого кустарника сгруппированы желто-зеленые опадающие листья. Так же, как и предыдущий вид, он встречается на карбонатных песках у подножия клифов в районе города Тулеар.

Euphorbia enterophora Drake, или бетинэй. Мадагаскарский эндемик, самый крупный из молочаев. Высота его в сухих лесах западных районов может достигать 5 м. Этот вид легко определить по зонтикообразной форме кроны и уплощенным листообразным ветвям.

Рис. 3.8. На верхушке длинного прямого ствола Pachypodium geay располагаются плоды (А. Рабесандратана)

3. Род Pachypodium (Apocynaceae)

На юге встречается 4 вида Pachypodium ("слоновья нога"). Все эти деревья образуют один ствол в отличие от подушкообразных видов, произрастающих на скалах в других районах Мадагаскара.

Pachypodium geayi С. & В., или вунтака. Колючки сгруппированы на стволе этого растения по три штуки. Данный вид можно узнать по прямостоячему стволу, многочисленным длинным листьям, собранным вместе на концах коротких ветвей, и по белым цветкам. Двойной плод состоит из двух супротивных листовок, каждая из которых достигает 30 см в длину. Растение приурочено к карбонатным почвам между городом Тулеар и Амбувумбе.

Рис. 3.9. На стволе Р. geayi колючки сгруппированы в триады (А. Рабесандратана)

Pachypodium lamerei Drake, или хазу тавуаханги. Этот вид в отличие от предыдущего имеет утолщенное основание. Колючки сгруппированы по три.

Pachypodium rutenbergianum Vatke. Это дерево имеет прямостоячий ствол, покрытый парными колючками. Произрастает главным образом в сухих листопадных лесах северо-западных районов, но встречается и к югу от города Тулеар.

Pachypodium meridianale (Н. Perr.) M. Pichon - это дерево, покрытое парными колючками.

4. Род Adansonia (Bombacaceae)

Все семь видов мадагаскарских баобабов приурочены к подветренной флористической области. В южных районах встречаются три вида, которые доминируют среди другой растительности буша.

Adansonia fony J. Bn., или малый баобаб. Это 2-5-метровое дерево с мощным стволом и расчлененными листьями, листочки которых имеют по краям мелкие зубчики. Цветы очень ярко окрашены: оранжевые лепестки окружают многочисленные черные тычинки. Обычно этот вид растет на красных песках, иногда на карбонатных песках. К северу от города Тулеар на красных песчаных почвах раскинулась чудесная роща из Didierea madagascariensis и Adansonia fony.

Adansonia za H. Bn. Вид достигает в высоту 15 - 20 м. Остроконечные листья сидят на черешках. Цветы имеют желтую окраску. Произрастает лишь в бассейне реки Мандраре, где образует ассоциации c Alluaudia ascendens.

Adansonia madagascariensis H. Bn. Это редкий вид высотой 20-25 м. Листья черешковые, а лопатовидные листочки черешков не имеют.

5. Бобовые (Leguminaceae)

Едва ли возможно пропустить на Мадагаскаре растения этого семейства. Наибольший интерес представляет Baudouinia rouxevellei H. Perr. (подсемейство Cesalpinaceae). Мальгашское название - мандзакабентани - означает "великий король земли". Это дерево произрастает на карбонатных породах в районе между долинами рек Фихеренана и Унилахи. Древесина ствола густо изрезана глубокими каналами и очень твердая. После очистки от коры ее используют для изготовления традиционных тростей и современных светильников, которые продаются туристам как вещи, сделанные из "священного дерева".

Delonix adansonioides (R. Vig.) R. cap. Утолщенный ствол, как у баобаба, сильно сужен у земли. Растение может размножаться почкованием. У него отмечается весьма странная особенность: ветви, посаженные рядом, по мере роста утолщаются и срастаются, образуя сплошную стену. Подобные формы встречаются близ Итампулу и в районе Эфуэци, недалеко от озера Циманампецуца.

Перечень крупных деревьев семейства бобовых, встречающихся на юго-западе острова, включает также различные виды таких широко распространенных родов, как Cassia, Bauhinia, Albizia, Mimosa, Dicrostachys.

В. Конвергентные адаптации

На юге все развитие растений регулируется их борьбой за экономию влаги. У вегетативных частей разных растений наблюдаются конвергентные защитные приспособления, что во многом обусловливает сходство их внешнего облика.

1. Приспособления корневой системы

Наряду с наземными луковичными растениями, например Gloriosa virescens, многие другие однолетники и многолетники имеют вздутые корни. Корень Dolichos fangitsy, вьющегося растения из семейства мотыльковых, может достигать размеров кокосового ореха. В нем накапливается вода, и поэтому если крестьяне, пасущие коз на плато Махафали, испытывают жажду, то они ищут именно его. Ударяя палкой по земле, пастухи отыскивают клубни по их характерному резонансу.

У различных видов ластовневых (Asclepiadaceae), тыквенных (Cucurbita-сеае), диоскорейных (Dioscoreaceae), молочайных (Euphorbiaceae) и виноградовых (Vitaceae) наблюдается также значительная диспропорция между разросшейся корневой системой и скромными размерами надземной части.

Рис. 3.10. 'Священые растения' - виды бутылочных деревьев - посажены у гробницы

2. Адаптации ствола

В этих аридных районах острова у большинства растений отмечается утолщение стеблей, иногда так сильно выраженное, что стволы многих видов самых различных семейств приобретают вздутую форму, и, подобно бочкам, хранят запас воды, столь необходимой растениям. В обиходе все эти разные виды именуются "бутылочными деревьями".

а) Сумаховые (Anacardiaceae): Operculicarya decaryi имеет толстый хотя и небольшой ствол.

б) Кутровые (Аросупасеае): все четыре вида Pachypodium, описанные выше, имеют толстые, мясистые колючие стволы, содержащие много влаги.

в) Баобабовые (Bombaceae): огромные губчатые стволы всех трех видов Adansonia наполнены водой, которая может утолить жажду как животных, так и человека. Ее добывают, делая маленькие отверстия в коре. Иногда спиливают все дерево целиком и, распилив его вдоль на две части, получают корыта с водой для скота.

г) Бурзеровые (Burseraceae): Commiphora monstruosa отличается резко редуцированными листьями и вздутым стволом, который прочно держится в почве благодаря корням, распространяющимся по ее поверхности.

д) Дидиереевые (Didieraceae): толстые стволы и ветви большинства дидиереевых содержат губчатую мякоть.

е) Молочайные (Euphorbiaceae): Euphorbia antso имеет утолщенный, почти цилиндрический ствол, опоясанный кольцевыми рубцами. Очень толстый ствол Givotia madagascariensis отличается водостойкой древесиной, из которой обычно делают пироги.

ж) Эрнандиевые (Hernandiaceae): пальчатые листья Gyrocarpus americanus напоминают листья Jatropha mahafaliensis, а также G. madagascariensis. Все виды произрастают в районе города Тулеар.

з) Бобовые (Leguminoseae): вздутый ствол Delonix adansonioides напоминает баобаб, отсюда и его латинское видовое название.

и) Moringaceae: Moringa drouhardii тоже напоминает баобаб, однако ее тройчатосложные листья имеют черешковые листочки.

к) Страстоцветные (Passifloraceae): редкие виды Adenia - это лианы, растущие на коротком утолщенном стволе.

л) Виноградовые (Vitaceae): еще одна лиана Cyphostemma laza отличается весьма причудливым обликом. У нее конический ствол высотой 2-3 м, на котором вырастает тонкий, как хлыст, стебель, несущий листья. Это растение встречается на юге, но более всего оно типично для сухих редколесий западных районов.

Вода может аккумулироваться также в мясистых побегах и ветвях, не столь бросающихся в глаза. Множество таких "водонакопителей" имеют гораздо меньшие размеры, чем один вздутый стебель. Мясистые ветви характерны, например, для следующих видов: Notonia descoingsii (семейство Compositae), уже описанные виды кораллообразных молочаев, Alluaudia tumosa (семейство Didieraceae), вьющиеся Asclepiadaceae в частности виды Cynanchum, дикие виды мадагаскарской ванили и Folotsia grandiflorum.

У растений при борьбе с потерями воды наряду с ее накоплением происходит видоизменение листьев или превращение их в колючки. Это свойственно таким видам, как Rhigozum madagascariensis (семейство Bignoniaceae), Commiphora simplicifolia (семейство Burseraceae) с горизонтальными симподиально расположенными ветвями и Megistostegium nodulosum (семейство Malvaceae), который легко узнать по крупным розовым цветкам, называемым "капская роза".

3. Адаптация листьев

а) Вода накапливается также в утолщенных суккулентных листьях. Это сходное явление отмечается в следующих семействах:

Сложноцветные (Compositae): виды Senecio.

Толстянковые (Crassulaceae): Kalanchoe beharensis, листья которого напоминают по форме ухо слона, и Kalanchoe grandidieri.

Тыквенные (Cucurbitaceae): Xerosicyos danguyi, вьющееся растение с листьями, напоминающими монеты, произрастает на карбонатных почвах; X. perrieri отличается от предыдущего вида лишь меньшим размером листьев.

Лилейные (Liliaceae): существует множество эндемичных видов алоэ с прямостоячим стеблем и крупными толстыми сочными листьями, образующими верхушечную розетку. Среди них - Aloe vaotsanda; A. divaricata высотой 1-2 м, цветки которого собраны в крупные грозди: A. vaombe, неразветвленный стебель которого высотой до 5 м несет изогнутые книзу темно-зеленые листья и выше них розовые цветки, растение широко распространено в районе Антанимура; A. helenае, единственный стебель которого достигает 3 м высоты и несет ярко-красные и желтые цветки; и, наконец, чрезвычайно редкий вид A. susannae, стебель которого высотой до 5 м несет лимонно-желтые цветки, собранные в соцветие нередко двухметровой высоты. Последний вид растет только в бассейне реки Мандраре и, вероятно, находится на грани исчезновения.

Рис. 3.11. Листья Xerosicyos danguyi имеют форму монеты (А. Рабенсандратана)

Пасленовые (Solanaceae): Lycium tenuum имеет мелкие мясистые листья.

Парнолистниковые (Zygophyllaceae): Zygophyllum depauperatum.

б) Еще один распространенный способ борьбы с потерей влаги - это микро-филлия, или уменьшение размеров листовой пластинки. Она свойственна следующим видам: Operculicarya decaryi (семейство Anacardiaceae) с миниатюрными сложными листьями; Rhigozum madagascariensis (семейство Bignoniaceae), легко определяемый по наличию галлов, часто деформирующих его ветви; Albizia atakataka, Bauhinia grandidieri, Mimosa delicatula (все из семейства Leguminosae), Holmskoldia microphylla (семейство Verbenaceae) и Terminalia ulexoides (семейство Combretaceae).

в) В некоторых случаях листья и прилистники превращаются в шипы. Часто встречающиеся на юге колючие растения практически не дают возможности проникнуть в глубь древесных и кустарниковых зарослей. Отсюда следует преждевременный вывод о том, что шипы свойственны всем растениям. В результате этот район иногда называют колючекустарниковой пустыней. Однако пробы показывают, что лишь 10% видов имеют колючки, хотя именно эти растения покрывают обширные площади. Среди колючих растений - Barleria lupulina с желтыми цветками, В. her - колючий кустарник с красными цветками, Blepharis calcitrapa с лиловыми цветками (все из семейства Acanthaceae); виды Pachypodium (семейство Аросупасеае) и Didiereaceae, рассмотренные выше; сложноцветные, например Dicoma grandidieri с игольчатыми листьями; бобовые, например отдельные виды Acacia, и сальвадоровые, например Azima tetracantha, тоже являющаяся мадагаскарским эндемиком.

г) Часто в сухой сезон листья растений опадают. Это свойственно таким видам, как Poupartia caffra (семейство Anacardiaceae), который произрастает в южных саваннах, Didierea madagascariensis, а также молочайным, таким, как Jatropha mahafaliensis и Givotia madagascariensis, эрнандиевым (Gyrocarpus americanus) и кунжутовым (Uncarina stellulifera). В сухой сезон определение и сбор растений весьма затруднены, поскольку голые деревья и кустарники очень похожи друг на друга. Лишь большой опыт позволяет, например, различить сбросившие листву небольшие деревья U. stellulifera, J. mahafaliensis и G. americanus.

д) В жаркий сезон у растений этих трех видов после 9 часов утра листья вянут и безжизненно повисают на ветвях. Обычное горизонтальное положение они принимают лишь с наступлением темноты. Такое поникание листьев вызвано, конечно, нехваткой воды; в то же время это защищает листья от прямых лучей солнца. Явление поникания отмечается у Kosteletzkya diplocrater (семейство Malvaceae), различных видов Grewia (семейство ТШасеае), видов Croton (семейство Euphorbiaceae).

е) Восковой налет на листьях и стеблях также уменьшает потерю воды. На земле вокруг стволов Kalanchoe часто обнаруживаются твердые пустые восковые оболочки. Все надземные части молочаев и Alluaudia также покрыты воском. При попытке приготовить гербарный образец из Psiadia altissima воск тут же приклеивает ее к гербарной бумаге.

Испарение с поверхности вегетативных органов уменьшается также за счет опушения, развитого у таких растений, как виды Kalanchoe, мальвовые (Megistostegium nodulosum), стеркулиевые (виды Dombeya) и амарантовые (Aerva javanica и Aerva tiangularifolia).

IV. Растительные сообщества

Классификацию растительных сообществ юго-западных районов можно провести по особенностям почв, на которых они произрастают.

1) Растительность известняковых плато: буш с участием Alluaudia comosa

На каждой пробной площадке в пределах этого сообщества в районе города Тулеар собиралось в среднем по 70 видов растений. Некоторые виды встречаются практически повсеместно: Terminalia divaricata, Asparagus vaginellatus, Jatropha mahafaliensis, Tallinella grevei, Cynanchum sp., Xerosicyos danguyi, Polycine proteiformis, Euphorbia oncoclada, Rhigozum madagascariensis, Blepharis calcitrapa, Secamone sp., Commiphora monstruosa, Croton sp., Commiphora sp., Holmskoldia microphylla, Alluaudiopsis fiherenensis, Zygophyllum madecassum, Vernonia sp., Kalanchoe sp.

2) Неразвитые почвы на белых песках: буш с участием Euphorbia stenoclada Н. Baill

Белые пески образуют цепь дюн, протягивающихся практически вдоль всего побережья. Растительность дюн - это очень разреженные кустарниковые сообщества, переходящие на берегу в травянисто-кустарниковые ассоциации. Растения покрывают всего около 25% поверхности. Средняя высота кустарников составляет лишь 0,5 - 1,5 м, хотя отдельные редкие растения, например Euphorbia stenoclada, достигают 4 - 6 м. Это сообщество соответствует "низкому ксерофитному бушу" по классификации Кохлина.

Флористический анализ четырех пробных площадок показал, что из 112 собранных видов лишь 24 присутствовали не менее чем на трех площадках. Распределение остальных видов далеко не случайно - оно отражает определенные стадии развития почвенного покрова. Одни растения приурочены к декальцини-рованным красным пескам, другие растут на известняковых плато.

Некоторые виды встречаются практически повсюду: Euphorbia stenoclada, Maerua filiformis, Mimosa sp., Poivrea grandidieri, Ecbolium linneanum, Helinus ovatus, Secamone cristata, Paederia sp., Setaria humbertiana, Lasiosiphon decaryi, var. littoralis, Megistostegium nodulosum, Commiphora simplicifolia, Bauhinia grandidieri, Mundelea pungeus, Zygophyllum depauperatum, Aerva triangularifolia, Mollugo desandra, Barleria her, Grewia sp., Sparagus sp., Cissus bosseri, Clerodendron globosum.

3) Растительность на декалъцинированных красных песках: высокий буш с участием Didierea madagascariensis

По классификации Кохлина, это "сомкнутые сухие леса с Didierea madagascariensis".

Из 118 видов, собранных здесь, 38 встречаются постоянно. Некоторые виды относятся к категории убиквистов^*: Terminalia divaricata, Salvadora angustifolia, Grewia sp., Poivrea grandidieri, Cedrelopsis grevei, Bauhinia grandidieri.

^* (Виды с широкой экологической амплитудой. - Прим. ред.)

У других видов обнаруживается тенденция к произрастанию на песках: Mimosa sp., Maerua filiformis, Ecbolium linneanum, Ipomaea sp., Commiphora simplicifolia. Еще одна группа предпочитает карбонатные почвы: Jatropha mahafaliensis, Gyrocarpus americanus.

Некоторые виды находят только на красных песках: Didierea madagascariensis, Ipomea sp., Mundulea sp., Barleria humbertii, Adansonia fony, Chadsia grevei, Folotsia grandiflorum, Grewia sp., Kigelianthe madagascariensis, Commiphora.orbicularis, Terminalia gracilis, Viscum sp., Euphorbia sp., Stapelianthus montagnacii, Erythroxylon sp., Aloe divaricata, Rhopalocarpus similis, Pachypodium lamerei, Givotia madagascariensis, Xanthoxylon decaryi, Diospyros latispatula, Kosteletzkya diplocater, Neohumbertiella decaryi, Boscia plantefolii, Strychnos sp., Vanilla sp.

4) Растительность аллювиальных почв с преобладанием Phragmites mauritianus и Typha angustifolia

Галерейные леса вдоль рек образованы несколькими видами деревьев, включая баньян Ficus cocculifera ssp. sakalavarum. На ветвях этого дерева появляются воздушные корни, которые растут вертикально вниз, утолщяясь непосредственно у самой земли. В результате образуются как бы подпорки для горизонтальных ветвей, что придает растению весьма причудливый облик. Самый знаменитый баньян, растущий в Миари, в семи километрах к северу от города Тулеар, стал туристской достопримечательностью, поскольку одно это дерево занимает почти один гектар площади. Его корни-подпорки настолько толсты и так переплетены, что создается впечатление, будто находишься в центре стада жирафов кремовой окраски, и уже невозможно определить, какой из стволов исходно является главным.

5) Вторичная растительность

Большая часть аллювиальных почв обрабатывается. По краям полей произрастают виды сорной растительности, в том числе Aerva javanica (семейство Amaranthaceae), Leptadenia madagascariensis (семейство Asclepiadaceae), Tridax procumbens (семейство Compositae), Euphorbia hirta и Ricinus communis (семейство Euphorbiaceae), Cynodon dactylon (семейство Graminaceae), Leonotis nepentaefolia (семейство Labiaceae), Argemone mexicana (семейство Papaveraceae), Ziziphus mauritiana (семейство Rhamnaceae), Datura stramonium (семейство Solanaceae), Lantana camara (семейство Verbenaceae).

Как указал Перрье де ла Бати, вторичная растительность почти не содержит видов, присущих лишь Мадагаскару, в то время как в ненарушенных кустарниковых сообществах основная часть растений представлена эндемиками.

6) Растительность засоленных почв

Согласно общей классификации галофитной растительности, она включает флору засоленных почв, засоленных маршей, морских побережий и мангровых зарослей. Сукцессия основных видов описана Биго как функция уменьшающегося засоления: Salicornia pachystachya, Cressa cretica, Arthrocnemum indicum, Sporobolus virginicus (L.), Sclerodactylon macrostachyum.

Сообщество с S. pachystachya обычно включают только этот вид, поскольку больше ни одно растение не выдерживает столь экстремальные условия засоления.

С. cretica встречается вместе с угнетенными кустарниками, например с Plucshea grevei из семейства сложноцветных или Azima tetracantha и Salvadora angustifolia из семейства Salvadoraceae.

A. indicum часто произрастает совместно с Sesuvium portulacastrum.

S. virginicus из семейства Graminaceae растет на лугах, нередко используемых для выпаса. Здесь распространены древние мангровые почвы, которые все еще время от времени затопляются морскими водами.

Эндемичный злак S. macrostachyum можно встретить там, где есть поверхностная соляная корка. Он произрастает вместе с еще одним эндемиком Salsola littoralis, ползучим вьюнком Ipomea pescaprae, Spirobolus virginicus и несколькими кустарниками: Pluchea grevei, Acacia sp., Hyphaena shatan и Cryptostegia madagascariensis.

При отсутствии соляной корки и на несколько больших высотах встречается мадагаскарский эндемик Atriplex perrieri, а также Zygophyllum depauperatum, Salvadora angustifolia, Azima tetracantha, Lycium tenum.

7. Растительность засоленных маршей

Включает следующие виды: Typha angustifolia, крупный папоротник Acrostichum ureum, Lumnitzera racemosa (из семейства Combretaceae), которая встречается по краям мангровых зарослей, а также Juncus maritimus, Paspalum vaginaturn, Cyperus laevigatus.

8) Прибрежная растительность

Почти полностью состоит из видов-космополитов. Непосредственно у воды произрастают ползучие растения: Ipomea pescaprae (семейство Convolvulaceae) с листьями, напоминающими отпечатки козьих копыт, Canavalia obtusifolia (семейство Papilionaceae). Здесь встречаются пионерные виды: Pedalium murex (семейство Pedalinaceae), Dactyloctenium capitatum (семейство Graminaceae), Cyperus maritimus (семейство Сурегасеае) и эндемичный вид Plumbago aphylla семейства Plumbaginacea. Выше над ними растут ксерофитные кустарники: Lycium tenuum (семейство Solanaceae) и Scaevola plumieri. Наконец, появляются настоящие кустарники, Dodonia viscosa, встречающаяся и за пределами морских побережий, и Thespesia populnea (семейство Malvaceae). Наряду с кустарниками здесь есть и лианы, например Marsdenia cordifolia (семейство Malvaceae).

9) Мангровые сообщества

Греческий мореплаватель Неарх^* , достигший в 325 году до н. э, северной границы мангров в Персидском заливе, назвал их "лесами, растущими в море",

^* (Неарх - полководец Александра Македонского. В 325 г. до н. э. он командовал флотом, совершившим плавание из Индии в Месопотамию. - Прим. ред.)

Мангровые леса состоят всего из нескольких видов узкоспециализированных двудольных растений. На Мадагаскаре существуют два типа мангровых лесов: прибрежные, располагающиеся вдоль берега моря, и приустьевые, произрастающие в солоноватых водах по берегам заливов и эстуариев. По оценке Кабаниса (Cabanis et al.), мангровые леса занимают 21 000 га, или площади острова.

Для существования мангров необходимы особые условия: мелководный шельф, высокий уровень приливов, слабое волнение, приток солоноватых вод. В большинстве южных районов последнее условие обеспечивается отнюдь не за счет выпадения осадков, уменьшающих соленость морской воды, а за счет выходящих вдоль побережья источников подземных вод, связанных с глубокими горизонтами внутренних районов острова. Жители Мадиурану (в 35 км к северу от города Тулеар), дождавшись отлива, идут на берег моря и набирают из них пресную воду.

На юго-западе мангровая растительность представлена пятью основными видами. Все их легко определить даже на расстоянии.

Два из этих видов выпускают направленные вверх корешки на расстоянии до двух метров вокруг дерева. Эти корневые проростки называются пневматофорами, поскольку они обеспечивают растение кислородом. У Avicenna marina (семейство Avicenniaceae) нижняя сторона листьев имеет белесую окраску, отчего все дерево приобретает серебристый оттенок. Для этого вида характерны очень тонкие пневматофоры. У Sonneratia alba (семейство Sonneratiaceae) зеленые листья и толстые тупоконечные пневматофоры. Это позволяет различать пневматофоры даже среди массы других корней, торчащих из толщи ила.

Рис. 3.12. Rhizophora mucronata: придаточные корни как столбы поддерживают стволы мангровых растений в илистой почве

В мангровых лесах произрастают три вида семейства Rhizophoraeeae, у которых нет пневматофоров. Их живородящие плоды еще на дереве выпускают длинный первичный корешок. Из-за этих висячих плодов растения обычно называются "свечными деревьями". Оторвавшись от ветки, плоды втыкаются в ил, причем корень всегда направлен вниз. Из точечных образований на корне вырастают корешки. Если же плод случайно упал вверх корнем, то корешки постепенно восстанавливают его правильное положение.

Виды ризофоровых отличаются друг от друга целым рядом признаков. Rhizophora mucronata имеет опорные придаточные корни, которые, словно сваи, надежно закрепляют ее в илистом грунте. Устьица, расположенные на этих корнях, играют основную роль в процессе дыхания. Листья оканчиваются небольшим острием. Плод-зародыш имеет сильно удлиненную форму. У основания ствола Bruguiera gymnorhiza, не имеющей пневматофоров, появляются узловатые коленчатые отростки. Протягиваясь на один-два метра вокруг ствола, они удерживают дерево в толще наносов. Незаостренные листья и столбовидные корни позволяют отличить этот вид от ризофоры. Кроме того, плод Bruguiera имеет неопадающую чашечку с языковатыми полосками, а толстый желобчатый корешок похож на сигару.

Рис. 3.13. Bruguiera gymnorhiza, этот вид мангровых растений удерживается при помощи коленчатых отростков

У Ceriops boviniana древесные пластины вырастают от основания ствола. С помощью этих досковидных опор дерево удерживается на песчаном грунте. Плод-зародыш, меньших размеров, чем у ризофоры, имеет овальные, закругленные на конце лопасти.

Наконец, Lumnitzera racemosa (семейство Combretaceae) - растение, произрастающее на внешней границе мангров в контакте с наземной растительностью.

V. Лекарственные растения

В перечне лекарственных растений Пернэ указал множество видов, произрастающих на юго-западе Мадагаскара. Только в районе города Тулеар постоянно применяются 78 видов. Среди наиболее известных можно отметить Cedrelopsis grevei (катрафаи), ванны из коры которого снимают мышечную усталость. Кора Tamarindus indica (кили) из семейства Cesalpaceae облегчает боли при ревматизме и краснухе, листья помогают при инфекционных заболеваниях мочевыводящих путей, а плоды, богатые витамином С, оказывают расслабляющее действие. Размягченные листья Uncarina stellulifera (фарехатра) из семейства Pedialaceae используются для производства шампуня, предупреждающего выпадение волос и появление перхоти. Многие растения применяются при лечении самых разнообразных заболеваний, таких, как боли в желудке, кровоизлияния, опухоли, экзема, венерические болезни, кашель, лихорадка, инфекции мочевыводящих путей, зубная боль, инфекционные болезни глаз, ревматизмы, а также для заживления ран, восстановительной терапии после родов. Значительная часть лекарственных растений встречается на известняковых плато, а также на красных и белых песках.

Заключение

Даже при беглом обзоре флоры юго-западных районов Мадагаскара поражает высокий уровень ее эндемизма. Только в этом районе Кохлин обнаружил 18 эндемичных родов. Естественный отбор здесь весьма суров: выживают лишь те растения, которые сумели приспособиться к недостатку влаги. Выживание обеспечивается благодаря развитию различных защитных приспособлений: чрезвычайное развитие корневой системы, утолщение стволов и ветвей, аккумулирующих влагу, появление мясистых листьев или превращение листовых пластинок в колючки, полное отсутствие листьев, наличие воскового налета или опушения. Подобные приспособления используются растениями различных семейств, что приводит к возникновению конвергентных форм. Например, говоря о "бутылочных деревьях", следует иметь в виду не только баобабы (семейство Bombaceae), но и Pachypodium (семейство Apocynaceae), Moringa (семейство Moringaceae), Delonix (семейство Cesalpiniaceae), Commiphora (семейство Burseraceae) и еще многие другие виды.

Наиболее парадоксальный вывод заключается в том, что на первый взгляд кустарниковые заросли юго-запада, имеющие невыразительную серую окраску и покрытые защитными шипами, кажутся совершенно непривлекательными. И в то же время именно в этих сообществах сохраняется множество ценных лекарственных растений, широко используемых в повседневной практике.

Литература

Basse, E. (1934) Les groupements vegetaux du Sud-Ouest de Madagascar. Masson et Cie, Paris.

Cabanis, Y., Chabouis, L., and Chabouis, F. (1970) Vegetaux et groupements vegetaux de Madagascar et des Mascareignes, tome II BDPA, Tananarive.

Costantin, J. & Bois, D. (1907) La vegetation dy Sud-Ouest de Madagascar. Ann. Sc. Nat., 10° ser., Bot., 16, 95-225.

Debray, M., Jacquemin, H. and Razafindrambao, R. (1971) Contribution a l'inventaire des plantes medicinales de Madagascar - Travaux et documents de L'O.R.S.T.O.M., n° 8.

Humbert, H. (1927) Principaux aspects de la vegetation a Madagascar. Mem. Acad. Malg., 5, 1-89.

Humbert, H. (1954) Les territoires phytogeographiques de Madagascar. Coll. Reg. Ecol. Globe, CNRS, pp. 191-204.

Keraudren, M. (1961a) Quelques aspects des formations xerophiles du Sud de la Republique Malgache. Bull. Soc. Bot. Fr., 108, 73-79.

Keraudren, M. (1961b) Au pays des arbres serpents. Sc. et Nat., 45, 3-8.

Keraudren, M. (1963) Pachypodes et Baobabs a Madagascar. Sc. et Nat., 55, 2-11.

Keraudren, M. (1966) Types biologiques et types de succulence chez quelques vegetaux des "fourres" du Sud-Ouest de Madagascar. Mem. Soc. Bot. Fr., 157-163.

Koechlin, J., Guillaumet, J. L. and Morat, P. (1974) Flore et vegetation de Madagascar, (J. Cramer, ed.).

Pernet, R. (1957) Les plantes medicinales malgaches. Catalogue de nos connaissances chimiques et pharmacologiques, tome VIII, serie B.

Pernet, R. (1959) Les plantes medicinales malgaches. Memoires de l'lnstitut Scientifique de Madagascar, tome IX, serie B.

Perrier de la Bathie, H. (1921) La vegetation malgache. Ann. Mus. Colon. Marseille, 3° serie, 9,1-268.

Perrier de la Bathie, H. (1936) Biogeographie des plantes de Madagascar, Paris.

Poisson, H. (1912) Recherches sur la flore meridionale de Madagascar, these Paris.

Poisson, H. (1921-22) Monographic de la province de Tulear. Bull. Econ, Madagascar, 18, n° 3, 37-65; n° 4, 43-73.

Rabesandratana, R., Rakotozafy, A. and Thomasson, M. (1977) Le fourre des dunes de sables blancs dans les environs de Tulear (Sud-Ouest Malgache). Ann. Univ. Mad., serie Sc. Nat. et Maths, n° 13, pp. 117- 130.

Rabesandratana, R. (1977) Resultats d'enquete et de localisations de plantes medicinales de la region de Tulear. Ann. Univ. Mad., serie Sc. Nat. et Maths., n° 13, pp. 131-150.

Rabesandratana, R., Rakotozafy, A. and Thomasson, M. (1977) Approche floristique et ecologique de la vegetation des environs de Tulear (Sud-Ouest malgache). Ann. Univ. Med. ser. Sc. Nat. et Maths, n° 14, pp. 205-222.

Thomasson, M. (1974) Essai sur la physionomie de la vegetation des environs de Tulear (Sud-Ouest malgache). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 3° ser., 250. Ecologie generate 22, 1-27.