Глава 2. Растительность: исключительное разнообразие (Жан-Луи Гийоме)

Трудно даже определить, что более всего удивляет в мадагаскарской флоре - ее поразительный эндемизм или неожиданно причудливые способы развития местных растений? Это на самом деле уникальная флора, насчитывающая 12 000 видов цветковых растений, 85% которых присущи лишь Мадагаскару. Растения относятся к 180 семействам, 6-7 из которых эндемичны, и почти к 1600 родам, эндемичным на одну четвертую.

Такое количественное богатство является одной из причин восхищения мадагаскарской флорой. Оно же ставит перед ботаниками множество проблем: необходимо установить происхождение растений, их родственные связи с африканскими, азиатскими, пантропическими или другими видами, оценить разнообразие флоры отдельных регионов и местообитаний. Активное современное видообразование дает материал для изучения непрерывного развития жизни и одновременно ставит проблему хозяйственного использования новых видов. Например, исключительное разнообразие диких видов мадагаскарского кофе может открыть новые пути для повышения качества этого широко распространенного напитка; множество видов барвинка, произрастающих на Мадагаскаре, - это еще не тронутый источник сырья для фармацевтического производства. Остров был заселен настолько недавно, что здесь нет еще местных видов, введенных в культуру. Тем не менее многие дикие растения используются как продукты питания и лекарственные средства. Инвентаризация этих естественных ресурсов, проводившаяся постепенно в течение многих лет, должна быть существенно расширена, а их практическое значение для человека необходимо обосновать путем тщательного анализа и экспериментальных исследований.

Еще одной немаловажной и наглядной особенностью мадагаскарской флоры является ее привлекательность, красота форм и окраски растений, временами странных, но всегда оригинальных. Те немногие декоративные растения, которые дал миру Мадагаскар, относятся к числу настоящих жемчужин; это огненная Delonix regia из сухих лесов западного побережья, "дерево путешественников" (Ravenala madagascariensis), произрастающее на обезлесенных склонах холмов на востоке острова, или Chrysalidocarpus lutescens, элегантная пальма восточных лесов. Нельзя забыть и о скромном мадагаскарском барвинке (Catharanthus roseus), экстракт которого излечивает лейкемию у детей, живущих в северных районах земного шара.

Возникновение разнообразных таксонов и "взрывное" видообразование во многих из них связаны с резкими экологическими различиями и значительной обособленностью регионов. Этим же объясняется и мозаичность растительного покрова. Переместившись всего на несколько сотен метров, можно попасть из влажных лесов в зону полупустынного буша, из однообразного ландшафта "прерий" под сень пышной лесной растительности. Человек не берег природные богатства Мадагаскара; слишком часто он нерационально и расточительно использовал естественные ресурсы острова.

Для того чтобы поближе познакомиться с царством мадагаскарских растений, совершим путешествие и пересечем различные районы острова, наблюдая характерные черты и специфические особенности ландшафтов и отмечая попутно отдельные растения, особенно красивые или ценные в научном отношении. Большинство из этих растений встречаются только на Мадагаскаре, у них нет даже названий на других языках. В мальгашском же языке одинаковое название может относиться к нескольким видам растений, а один и тот же вид иногда имеет разные наименования в различных районах страны. Кроме того, большинство читателей узнает мальгашские названия позже латинских!

Возвышенности: обедненная флора

Центральные возвышенности, или Высокое плато, холмистый рельеф которых достигает 1000 - 1500 м над уровнем моря, представляют собой обширные травянистые пространства. Иногда их называют псевдостепью, поскольку в растительном покрове кое-где встречаются кустовые виды (бузака): злаки Aristida similis и A. rufescens, а также некоторые виды осоковых. Местами произрастают однолетние и многолетние двудольные растения с разветвленной корневой системой, которая позволяет им выжить при пожогах. Взгляд привлекают немногочисленные красиво цветущие виды: Tachyadenus longifolius из семейства горечавковых с белыми цветками, Catharanthus lenceus, один из мадагаскарских барвинков, изящный дикий Gladiolus и Clematopsis, цветки которого напоминают европейские анемоны. В естественном состоянии Clematopsis представляет собой вьющееся растение. Его стебли, под влиянием пожогов ставшие подземными, выбрасывают на поверхность молодые побеги.

Аналогичным образом приспособились к пожарам и другие виды вьющихся растений. Подобный "пироморфизм" подтверждает тот факт, что в недавнем прошлом склоны, лишенные сейчас растительности (танеты), были покрыты более или менее густыми лесами. Остатки этих лесов можно еще обнаружить близ Антананариву, где на склонах оврагов по-прежнему растут отдельные деревья и древовидные папоротники. Сохранились они также и в священных рощах на вершинах холмов, где деревья окружают древние укрепленные постройки вождей рува. Древесная растительность возобновляется и на месте старых рвов, защищавших поселения.

Леса эти обычно невысокие, с плотным подлеском и разреженным травянистым покровом. Для них, как указывал А. Гумберт, характерны два вида - Татbourissa и Weinmannia, Оба они - деревья азиатского происхождения; их многочисленные разновидности распространены вплоть до восточного побережья острова. Молодые листья Weinmannia придают лесам розово-красный оттенок. Среди многочисленных других видов следует отметить растения рода Phyllarthron, имеющие очень красивые пурпурные и розовые цветки, к сожалению быстро увядающие. Дети для забавы часто делают надписи, долго сохраняющиеся на мелких листьях, покрывающих членистые разветвленные стебли этого растения. По преданию, такие же послания оставляла последняя королева племени мерина.

Дальше к северу и северо-западу от Антананариву лежат обширные холодные и пустынные возвышенности - тампукеца. Здесь чаще встречаются уцелевшие островки леса, иногда настоящие леса, в которых преобладают панданусы (Pandanus), образующие причудливые заросли. Эта сохранившаяся растительность, а также традиционно широкое использование древесины в строительстве жилищ и загонов для скота свидетельствуют о том, что не так давно леса были распространены на более значительной территории. Хозяйственная деятельность человека ускорила их естественное сокращение, вызванное нарастающей засушливостью климата.

Рис. 2.1, Типы климаксовой растительности, выделенные Г. Гумбертом (1955) (По Тэттерсэллу,1955)

Рис. 2.2. Современный лесной покров по данным съемки Службы воды и леса 1949-1958 гг. (по Гум-берту и Курс Дарне, 1965; Tattersall, 1981)

То здесь, то там встречаются заболоченные участки с верещатниками (Philippia) и другими видами растений, имеющими мелкие, часто остроконечные листья. Высоко ценится малагасийцами чай из Aphloia theiformis (вуфуци). Это небольшое деревце, форма которого различна в разных районах острова, распространено вплоть до побережья Африки и в почти неузнаваемом виде встречается на острове Реюньон. Широко известны и лечебные свойства вуфуци, в частности легкое тонизирующее и мочегонное действие.

В последнее десятилетие прошлого века на Мадагаскар завезли эвкалипт, прежде всего Eucaliptus robusta и Е. rostrata. Теперь это самые распространенные деревья на плато, дающие топливо, древесный уголь, древесину для строительства и изготовления мебели. Они весьма устойчивы к пожарам в отличие от более уязвимых сосен, плантации которых (Pinus patula мексиканского происхождения) занимают 40 000 - 50 000 га. Уже существуют планы создания обширных сосновых насаждений к северу от Антананариву.

На возвышенностях в окрестностях Амбатулампи и Анцирабе значительное место занимает мимоза (Acacia dealbata). Она естественным путем заселяет земли, выведенные из сельскохозяйственного оборота, хорошо противостоит пожарам и является еще одним важным источником топлива и древесного угля. В августе, когда завершается зима южного полушария, заросли мимозы сплошь покрыты мелкими желтыми цветками.

На заболоченных участках, в эвкалиптовых лесах и в зарослях мимозы любители-грибники могут отыскать маленькие ароматные грибы, например красные лисички. Путешественник может посетить скалы и куполообразные холмы, сложенные гранитами. Их растительность не так богата, как на западных склонах плато (см. ниже), но все же включает ряд интересных видов: Aloe с мясистыми листьями и красивыми цветами; Xerophyta, удивительное небольшое растение с узкими остроконечными листьями, основание которых напоминает ствол; Kalanchoe с разнообразными листьями и цветами и, наконец, прекрасная орхидея Angraeceum sororium с крупными белыми цветами, обильно покрывающая скалы Ангавукели.

Вокруг Антананариву, на землях мерина и бецилеу, длительная кропотливая деятельность человека превратила склоны речных долин в террасы для возделывания риса. Естественная растительность и нетронутые болота встречаются здесь чрезвычайно редко. Однако на заливных лугах у небольших земляных дамб, возведенных племенем бецимитрата, по берегам подводящих каналов и на склонах террас в районе обитания племени бецилеу можно встретить некоторые роды растений умеренных широт: Viola, Ranunculus, Epilobium и т. д. Те же роды, а иногда и те же виды, например Viola abyssinica, встречаются в горах Восточной Африки. Во влажных местах нередко встречается небольшое растение семейства зонтичных Centella asiatica с круглыми листьями ("лягушачьи тарелки", как следует из мальгашского названия вилианцахуна). Оно способствует заживлению ран и порезов и используется как местными знахарями, так и европейскими фармацевтическими компаниями.

В результате воздействия человека естественная растительность возвышенностей оказалась весьма обедненной. Но насколько разнообразны сельскохозяйственные культуры на рынке в Антананариву! В районах, непосредственно примыкающих к столице, выращивают тропические овощи, такие, как батат(сладкий картофель), маниока и таро, а также культуры умеренного пояса: картофель, капусту, цветную капусту, морковь, турнепс, редис, лук-порей, латук, спаржу и артишоки. Местные фрукты - персики, сливы, шелковица, яблоки, земляника, виноград, абрикосы, манго, мандарины, ананасы, апельсины, локва, папайя, китайская хурма, бананы, айва - соседствуют с плодами, доставленными с побережья. Круглый год продаются розы, гладиолусы и маргаритки; сменяют друг друга по сезонам хризантемы, космея, далии, мимоза, календула, бархатцы, фиалки и многие другие цветы.

Можно ли описать сады, парки и скверы Антананариву? Здесь встречаются растения всех стран мира: гуайява и персик, амазонская лещина и североамериканский тополь. Жители столицы любят цветы: балконы и подоконники со вкусом украшены орхидеями, бегониями и каланхоэ. Весь город окрашивается в красный цвет, когда зацветает Poinsettia pulcherima, мексиканское растение, ставшее символом Мадагаскара. Этот двух-трех метровый кустарник, сплошь покрытый цветами, не идет ни в какое сравнение с чахлыми рождественскими растениями, выращиваемыми на севере в цветочных горшках. Весной южного полушария город принимает розовато-лиловый оттенок от цветов джакаранды (Jacaranda mimosifolia) - растение центрально - американского происхождения; его дополняет бледно-фиолетовый цвет персидских лилий (Melia azadirachta) и тусклое золото австралийской Grevillea robusta.

В парке Цимбазаза, расположенном по берегам двух искусственных водоемов, собраны растения всего мира, а также отличная коллекция мадагаскарской флоры. Восхитительны каменистые горки с мадагаскарскими, африканскими и американскими суккулентами, удивительно похожими друг на друга, несмотря на их различное происхождение. В ботанической лаборатории Цимбазаза хранится национальный гербарий - большая коллекция растений из всех районов острова. Именно здесь можно в полной мере оценить титанический труд ботаников, начиная с неизвестных мореплавателей XV и XVI веков, впервые познакомивших мир с растениями Мадагаскара, и кончая современными исследователями Г. Перрье де ла Бати, А. Гумбертом и Р. Капуроном, которые внесли огромный вклад в изучение мадагаскарской флоры.

Отправляясь из Антананариву в районы с более разнообразной растительностью, следует хотя бы ненадолго посетить склоны холма напротив парка Цимбазаза. Несколько пальм напоминают о том, что именно здесь был создан первый на острове ботанический сад. Его основатель, молодой ученый Г. Боджер, умер от малярии, так и не вернувшись на родину.

Западные склоны плато: леса тапиа и естественные "каменные сады"

Благодаря климатическим особенностям и низкой плотности населения западные и южные склоны возвышенностей занимают особое место с ботанической точки зрения.

Все ботаники, начиная с Г. Перрье де ла Бати, рассматривали этот район отдельно от остальной части плато. Здесь преобладают травянистые ландшафты, своего рода выжженная саванна, с отдельными скалистыми массивами и участками реликтовых лесов, представляющих определенный интерес. На западе вдоль дороги на Мурундаву и на юге по направлению к Тулеару и городу Форт-Дофин возвышаются живописные гранитные монолиты. На границе области поднимаются не менее величественные песчаниковые утесы Исалу, изолированные от основной части плато, массивы Бунгулава ("длинные горы"), Анавелуна, Монтань-д'Амбр и, наконец, удивительные кварцитовые массивы Ибити и Итрему, где можно встретить и представителей горной флоры.

Западные склоны представляют собой саванну с господством эндемичного мадагаскарского вида Loudetia simplex, subsp. stipoides. Это растение постепенно распространяется и на западные районы острова, саванновая растительность которых - следствие пожаров, вызванных человеком. Небольшие участки первичных лесов сохранились лишь в окрестностях Антананариву, Бехендзи и Амбатуфинандраханы, а также в массиве Исалу. Это хорошо освещаемое солнцем низколесье (высота деревьев 10-12 м) с богатым разнообразным подлеском. Кроны невысоких деревьев имеют шарообразную форму, стволы нередко скручены и покрыты трещинами. Поверхность листьев может быть темной, матовой, а иногда, напротив, ярко блестит под лучами солнца. Эпифиты немногочисленны: здесь встречается около десяти видов орхидей из родов Bulbophyllum, Angraeceит, Jumellea и несколько лиан.

В редколесьях преобладают Udpaca bojeri (тапиа) , единственный из мадагас-карских видов данного рода, распространенный в западной части острова. Это светолюбивое растение произрастает обычно группами. Другие виды рода Uapaca встречаются главным образом в восточных лесах от побережья до высоких горных вершин. Плоды тапиа съедобны, их везут на продажу даже в столицу. Листья дерева служат кормом для ландабе - мадагаскарского шелкопряда (Boroceras madagascariensis). Вместе с тапиа в лесах встречаются различные представители семейства Sarcolenaceae, самого крупного эндемичного семейства Мадагаскара, насчитывающего 10 родов и около 30 видов. Попутно следует упомянуть и другие семейства, присущие лишь Мадагаскару: Didiereaceae (4 рода, 11-12 видов), Rhopalocarpaceae (2 рода, 14 видов), Didymeleaceae (1 род, 2 вида), Humbertiaceae (1 род, 1 вид), Diegodendraceae (1 род, 1 вид) и, возможно, Geosiridaceae (1 род, 1 вид).

К семейству сарколеновых относятся древесные и кустарниковые растения с яркими цветками, окраска которых меняется от красной до желтой. Для каждого обособленного участка западных склонов характерны свои сарколеновые, что служит хорошим примером исключительно сильной дифференциации живых организмов на Мадагаскаре. Среди древесных пород лесов тапиа можно отметить также представителей рода Asteropeia, единственного из семейства чайных на острове. Виды Asteropeia, так же как тапиа и сарколеновые, существенно отличаются друг от друга в зависимости от района произрастания.

Натуралисты считают эти растительные формации довольно бедными и не заслуживающими внимания. Тем не менее в них представлены самые разные виды растений: куннониевые (род Weinmannia, встречавшийся уже на возвышенностях), сумаховые, сложноцветные и т. п. Здесь произрастает Agauria salicifolia из семейства вересковых с прекрасными белыми, розовыми или зеленоватыми цветками в виде колокольчика; встречается также несколько видов Vacctinium, плоды некоторых из них приятны на вкус. Эта мадагаскарская "черника", право же, достойна того, чтобы ее собирали или даже разводили. Весьма разнообразными формами представлены также настоящие верещатники.

Растительность западных склонов принадлежит к восточной флористической области ("наветренная флора") и образует западную границу последней. За пределами этого района, в западной части острова, собственно восточные сообщества встречаются крайне редко. Преобладающими становятся виды африканского происхождения. Однако, прежде чем покинуть западные склоны, необходимо уделить должное внимание растительности скал. Ксерофильная флора Мадагаскара относится к числу богатейших в мире. Скалистые местообитания создают суровые условия для жизни растений: большие амплитуды температур, колебания влажности от избытка влаги в углублениях и трещинах до резкого иссушения. Корни проникают в самые мелкие трещины, и постепенно растения сами аккумулируют органическое вещество, создавая растительные очаги на безжизненном субстрате, где первыми поселяются мхи и лишайники.

Эти растения всегда необычны - ведь для того, чтобы выжить, им необходимы особые приспособления. Шире всего распространен феномен суккулентности - способность накапливать воду в растительных тканях. Если вода аккумулируется в ветвях или побегах, как, например, у молочайных, то растения становятся похожими по виду на американские кактусы. Настоящие кактусы, точнее виды семейства кактусовых, произрастают только в Америке, за исключением одного вида, Rhipsalis cassutha, ареал которого достигает Африки, Мадагаскара и Цейлона. Обычно это эпифит, однако на Мадагаскаре встречаются несколько его различных форм. Одна из них, весьма красивая, с красными стеблями и плодами, растет на скалах. Растение это совершенно не соответствует стереотипному представлению о кактусах - его цилиндрические стебли диаметром в несколько миллиметров лишены колючек и образуют розетки, стелющиеся по поверхности земли.

Другой суккулент - молочай - легко распознается по шипам с двух сторон от места прикрепления листового черешка, а также по белому млечному соку, который оказывает разъедающее и токсичное воздействие. При попадании его в глаза отмечается болезненное раздражение роговицы, в тяжелых случаях возникает конъюнктивит, что может привести к полной потере зрения. Кактусы же, в отличие от молочаев, содержат прозрачный безвредный сок. Покрытые шипами растения Euphorbia millii продаются под названием "терновый венец" или "венец Христа". Другая группа молочайных получила наименование кораллообразных, поскольку их ветви напоминают роговидные отростки кораллов. Примером высшей степени приспособления может служить Euphorbia quartziticola, произрастающая на кварцитах массивов Итрему и Ибити, а также Е. primulaefolia и Е. тоrаtii, надземные части которых редуцированы до розетки листьев, из которой появляются цветки. Вся же вегетативная система сосредоточена в подземной части растения.

Такая же редукция характерна и для рода Pachypodium из семейства Аросупасеае. На массивах Итрему и Ибити путешественник часто даже не замечает растение Pachypodium brevicaule - растение-камень, ствол и ветви которого теряются в разросшемся вздутом стволе, напоминающем по форме подушку. Представшие взору желтые цветки на длинных цветоносах, кажется, поднимаются прямо из земли. Наклонившись, можно обнаружить серые вегетативные части растения, сливающиеся по цвету с окружающими скалами.

Другие виды этой таксономической группы тоже имеют желтые цветки, однако их надземные части, столь же вздутые и приземистые, более заметны. Название их в переводе с латинского означает "толстая нога", по-английски они иногда именуются "слоновья нога". На Мадагаскаре эти растения называют "карликовыми баобабами". Некоторые виды достигают высоты до одного метра. Они весьма уязвимы и, если их стронуть с места, обычно погибают. Тем не менее "карликовые баобабы" в огромных количествах постоянно вывозят через аэропорт Антананариву в Европу. А ведь эти растения нуждаются в покое и даже уважительном отношении, ибо они представляют собой результат длительной эволюции в суровейших условиях обитания, Самое большее, что можно себе позволить, - это взять немного семян.

Другой тип суккулентности, затрагивающей только листья, характерен, например, для рода Senecio, многочисленные виды и разновидности которого распространены по всему земному шару. Листья могут утолщаться без изменения формы (S. melastomaefolius), или приобретать цилиндрическую форму (S. sakamaliensis), или быть столь сжатыми с боков, что кажутся вертикальными (S. crassissimus и S. cedrorum). Вегетативные органы растений рода Senecio очень сходны с Kalanchoe. Для них, однако, характерны мелкие желтые сложные соцветия, а у Kalanchoe бледно окрашенные цветки имеют форму маленьких колокольчиков.

На Мадагаскаре встречается около шестидесяти видов Kalanchoe. Так же, как и практически все растения скал, они приурочены главным образом к западным и южным районам. За исключением нескольких ярко окрашенных разновидностей, Kalanchoe не встречается во влажных лесах востока. Растения этого рода обладают значительной способностью к вегетативному размножению (листовыми почками, цветочными почками, столонами). Каланхоэ легко разводится в культуре, доставляя огромное удовольствие любителям растений. Перечислить все его виды невозможно, но все же следует отметить К. synsepala, имеющий различные формы даже на соседствующих скалах, и К. pubescens, который, как утверждает поверье, приносит здоровье тем, кто его выращивает. Можно смело провести такой эксперимент - даже в случае неудачи вид этого красивого растения вознаградит за все хлопоты!

На скалах обитают и другие растения, чьи пышные красные или оранжевые цветы как бы воспламеняют окружающий ландшафт. Это около пятидесяти удивительных видов алоэ. Алоэ часто встречаются на юге и западе; на возвышенностях они приурочены только к скалистым участкам. Для них также характерно уже знакомое по другим видам различие форм в разных местностях. Каждая форма имеет ограниченное распространение и часто встречается лишь на одном скалистом массиве. Вот два примера: Aloe compressa растет на кварцитах массива Ибити; в кварцитовом массиве Андранцаи близ Бетафу произрастает одна из его разновидностей - rugosquamosa, а другая - schistophila - приурочена к сланцам массива Итрему. A. capitata имеет три морфологически отличные разновидности: gneissicola, quartzicola и ciponicola, которые произрастают, как следует из их названий, на гнейсах, кварцитах и мраморах. A. capitata - это один из шедевров природы Мадагаскара. Над группой таких растений возвышается обычно 20-30 цветоносов, увенчанных шаровидными соцветиями. Пурпурные бутоны в центре соцветия прекрасно гармонируют с ярко-желтыми распустившимися цветами по краям. По одной из легенд, растения А. с. ciponicola обратили в бегство войска племени сакалава, пытавшиеся покорить территорию плато: в предутренней мгле заросли алоэ стали похожи на целую армию вооруженных солдат, готовых отразить атаку завоевателей!

Необходимо упомянуть также причудливые растения семейства губоцветных. В сухой сезон они выбрасывают короткие побеги с мелкими мясистыми листьями треугольной формы, а в сезон дождей покрываются обычными крупными листьями.

Второй способ противостоять иссушению заключается в уменьшении листовой поверхности, что снижает транспирацию растения. Весной южного полушария на скалистых выступах можно увидеть прелестные венчики Xerophyta, название которого в переводе с греческого означает "растение сухих мест". Это прямостоячие растения, похожие на небольшие кустарники. Их ствол образован тесно прижатыми друг к другу листовыми пластинками, сквозь которые проходят придаточные корни. Для них также характерно обилие локально распространенных форм. Некоторые виды Xerophyta, например, X. daslirioides, живут довольно долго и достигают двухметровой высоты.

Рис. 2.3. Aloe capitata на выходах гранитов в массиве Ангавукели близ Антананариву (А. Джолли)

Mundulea phylloxylon из семейства мотыльковых, растущая в массиве Исалу, лишена листьев и имеет плоские побеги. Можно было бы считать это приспособлением к засушливым условиям, если бы такой же облик не имели представители другого рода данного семейства, произрастающие во влажных лесах на востоке. Речь идет о роде Phylloxylon, наименование которого совпадает с видовым названием растений массива Исалу. Mundulea похожа на серо-зеленую метелку, которая в начале сезона дождей покрывается прелестными мелкими бледно-желтыми цветками.

Еще один способ борьбы растений с засухой - это высыхание на длительный период. Он характерен для папоротников и, как ни странно, для цветкового растения Myrothamnus moschatus из семейства миротамновых. За пределами Мадагаскара это семейство представлено всего одним видом того же рода, произрастающим в Южной и Восточной Африке. Все эти растения, высыхая, кажутся мертвыми, ломаются при легчайшем прикосновении, но вновь становятся зелеными буквально через несколько часов пребывания во влажном воздухе.

На скалах произрастает множество других растений: злаки и осоковые, орхидеи, в том числе Cynorkis, который в начале сезона дождей поднимает свои соцветия над травянистыми просторами, а также крупные Angraceum sororium и Sobennikoffia humbertiana, Commelinaceae, Asclepiadaceae и Labiaceae, например изумительный кустарник Perrierastrum oreophilum с сочными зубчатыми листьями.

Можно утверждать, что для каждого скального массива характерно свое растительное сообщество. Каждый подъем на такие холмы дает ботанику очередной повод для восхищения. Надо, однако, помнить о необходимости охранять это богатство. Недопустимо, даже из лучших побуждений, выкапывать растения с корнями и уносить их домой. Гораздо лучше собрать семена - это не нанесет ущерба естественной популяции и позволит еще лучше изучить растение в процессе его развития.

Преодолеем теперь желание спуститься в западные районы острова, вполне объяснимое, поскольку растительность скал имеет отчетливо выраженное западное происхождение, и прежде, чем покинуть плато и его склоны, взберемся на самые высокие горные вершины Мадагаскара.

Горы: верещатники, лишайниковые редколесья, моховой лес

С севера острова на юг протягиваются горные массивы Царатанана (высшая точка материка - 2876 м), Марудзези, Анкаратра, Андрингитра и Андухахела. К той же области мадагаскарской горной растительности относятся уже рассмотренные низкогорные массивы Ибити и Итрему.

Вся растительность на вершине массива Царатанана была полностью уничтожена в начале XX века геологом Парижского музея естественной истории Лемуаном, который с восторгом описывал пожар, опустошивший эту высокогорную территорию! В 1912 году геолог и один из основоположников малагасийской ботаники А. Перрье де ла Бати обнаружил здесь лишь несколько небольших лесных массивов, уцелевших от огня. Ко времени последующих его экспедиций в 1923 и 1924 годах и от них уже ничего не осталось, поскольку за этот промежуток другие группы, возглавляемые невежественными руководителями, вновь устроили пожары. Мы никогда не узнаем, какие богатства погибли в этом пламени, ставшем ярким свидетельством человеческого недомыслия.

Массив Марудзези расположен недалеко от столицы, однако ботаники изучили его сравнительно недавно. А. Гумберт, Р. Капурон и Г. Кур-Дарн побывали здесь в 1948-1949 годах, всего через одиннадцать лет после первого посещения этих мест европейцами. Массив предстал перед исследователями во всем великолепии нетронутой девственной растительности. Те, кому довелось познакомиться с чудесной природой вершины Марудзези (2135 м), еще горше сожалеют о погибших богатствах Царатананы.

Гораздо меньший интерес для ботаников представляет массив Анкаратра близ Антананариву, возвышающийся над прелестной деревушкой Амбатулампи. Главная вершина Циафайавуна ("тот, кого не покидают облака") имеет высоту 2643 м. Но сколько раз здесь бушевали пожары! Крестьяне, выпасающие стада на склонах, устраивали их, чтобы ускорить рост молодых побегов и получить таким образом зеленый корм в сухой сезон. Путешественники могут посетить лесную станцию и относительно легко подняться на вершину, где в ветренную дождливую погоду бывает достаточно холодно. К сожалению, первичная растительность почти повсюду заменена здесь обширными посадками сосны.

Массив Андрингитра, вершина которого - пик Буби - достигает 2658 м, легче увидеть, чем покорить. Даже подъем на плато Андухарина, лежащее на высоте 2000 м, требует большой выносливости. Зато здесь можно полюбоваться чудесными представителями растительного мира, например Panicum cupressoides. Этот небольшой злак напоминает с виду веточку кедра. Здесь встречается также Gunnera perpensa из семейства гуннеровых, растение явно южного происхождения. Тот же вид произрастает в аналогичных условиях на Эфиопском нагорье. На плато Андухарина имеются и замечательные представители флоры умеренных широт (роды Rubus, Ranunculus, Geranium, Alchemilla), а также крупные зонтичные, встречающиеся и в Восточной Африке. Странное размещение этих горных видов и наличие необычных родственных связей весьма трудно поддается объяснению. Можно предположить, что заселение названных районов шло по двум направлениям. Одно связано с появлением уже перечисленных видов умеренной флоры, а другое - с наступлением южных видов, таких, как Gunnera, Kniphofia, а также Stoebe - необычного сложноцветного растения, облик и листья которого напоминают вереск. К южным растениям относится и Philippia - настоящий вереск, представленный на Мадагаскаре огромным числом разновидностей, в то время как на Маскаренских островах и в Африке число его видов весьма ограниченно. На этом крошечном плато встречается сразу несколько высокогорных эндемиков.

Не каждый может достичь вершин Андрингитры, но сколько удовольствия доставляет подъем по этим голым, головокружительно крутым скалам! В 1922 году А. Перрье де ла Бати и топограф Ж. Декалентри взошли на пик Буби по восточному склону лишь с третьей попытки. Говорят, что первым на вершине оказался их пес по кличке Буби - отсюда и ее название. Иногда и географ может позволить себе быть юмористом. Температура на горных вершинах временами падает до - 15°С, за последние 25 лет здесь трижды выпадал снег.

Последний массив, Андухахела, наименее изученный и наиболее труднодоступный, находится в 50 км к северу от города Форт-Дофин. Его высота 1956 м. Располагаясь на границе между восточным и западным флористическими регионами, он представляет собой удивительную миниатюрную копию острова в целом: один его склон покрыт влажными тропическими лесами, а другой - опустыненными саваннами.

А. Перрье дела Бати дал краткие и очень точные названия трем основным сообществам горной растительности: "моховой лес с травянистым покровом", "лишайниковые редколесья", "горные верещатники". В нескольких словах здесь обобщен и облик, и уникальные особенности соответствующих горных районов. Для корреляции же с общепринятой классификацией приходится использовать такие банальные наименования, как сомкнутые влажные горные леса, жестколистные леса, горные кустарники. Эти определения более точны с научной точки зрения, что облегчает их сравнение. Очарование же, утраченное при переходе к таким формулировкам, придется искать уже в самой природе.

Единственный легко доступный массив "мохового леса с травянистым покровом" расположен на склонах Анкаратры, но, поскольку там выпасают скот, он уже имеет обедненный состав. В других местах для их посещения необходимо организовать настоящие экспедиции. Деревья в моховом лесу едва достигают пятнадцатиметровой высоты. Их стволы скручены, имеют множество ответвлений и покрыты мхами и печеночниками, которые образуют своеобразные занавесы золотистого, зеленовато-красного или почти черного цвета. Обильны эпифиты, использующие другие растения не для питания, а только как опору. Разноцветные и разнообразные орхидеи, а также изящные горные каланхоэ вполне можно выращивать как декоративные растения. Здесь встречаются удивительные виды - Senecio francoisii с суккулентными листьями, нижняя часть которых имеет ярко-лиловую окраску, и Medinilla из семейства меластомовых, невысокий кустарник с нежными розовыми цветками, отливающими перламутром. Здесь представлены многочисленные папоротники различных форм и размеров - Ререromia, некоторые виды которого можно разводить в культуре так же, как выращивают в других местах представителей этого же рода; Rhodocodon, нежные цветки которого, собранные в колос, напоминают ландыш. Весь этот удивительный, великолепный мир цветов покрывает душистым влажным ковром стволы, ветви, скалы и почву.

Деревья, обычно имеющие мелкие жесткие листья (склерофилия), относятся к нескольким семействам, представленным и на равнинах. Исключение составляет лишь семейство падубовых. К нему, кстати, принадлежат европейский падуб и южноамериканский падуб, листья которого используют для приготовления чая, называемого "мате". На Мадагаскаре встречается всего один представитель данного семейства - Ilex mitis, произрастающий также и в Восточной Африке. Почти все виды растений горных лесов уникальны, поскольку их образование связано с длительной эволюцией видов равнинных сообществ. Здесь можно встретить единственный на Мадагаскаре род голосемянных - Podocarpus, виды которого распространены от горных районов до восточного побережья. Здесь произрастает Sloania с крупными, очень эффектными желтыми и красными цветками, а также несколько декоративных видов Grewia и Symphonia. За пределами Мадагаскара, в Африке и Южной Америке, встречается всего лишь один, весьма редкий вид Symphonia - S. glohulifera. На Мадагаскаре же точное количество видов еще даже не определено - "взрывное" видообразование охватило территорию от восточного побережья до высокогорий. Горные растения исключительно декоративны, поскольку их листья и цветы располагаются обычно горизонтальными ярусами. Одно из растений с ярко-красными цветами, похожими на пуговицы, продается обычно под рождество для украшения жилищ.

В каждом массиве произрастает особый вид бамбуков - этих гигантов среди травянистых растений. Встречается более сорока видов древовидных папоротников, которые принадлежат к двум родам семейства Cyathaceae. Древовидные папоротники часто растут вблизи стремительных горных потоков, их стволы несут зонтик крупных изящных листьев, поднимающихся на 10-15 м вверх, к свету. К сожалению, эти растения чрезмерно вырубаются - распиленные на куски стволы идут на изготовление цветочных горшков (фангуна). В результате это чудо растительного мира, заслуживающее строгой охраны, оказывается под угрозой уничтожения.

Наземный покров изобилует травянистыми растениями: папоротники, разноцветные Impatiens, изящные Streptocarpus, бесчисленные Begonia. Те, кто хоть немного знаком с европейскими растениями, удивятся, встретив здесь известные роды и даже виды: Sanicula europaea, Viola ahyssinica, Caucalis melanantha, Cardamine africana, Alchemilla. Остается лишь недоумевать, какими путями попали на Мадагаскар эти растения умеренных широт, обитавшие в высокогорных районах Восточной Африки.

Рис. 2.4. Горные моховые леса в массиве Анкаратра. На переднем плане - цветущий эпифит эуфорбия на обломанном стволе древовидного папоротника; за древовидным папоротником, освещенным солнцем, - дерево, ветви которого покрыты мхом (Э. Джолли)

Выше границы влажных лесов климатические условия становятся более суровыми. Значительные колебания температур и интенсивная солнечная радиация обусловливают иногда резко выраженную засуху, хотя и непродолжительную. Адаптация формы у растений выражена здесь гораздо отчетливее. В лишайниковых редколесьях листья редуцированы; за исключением некоторых пальм и панданусов, высота растений здесь не превышает 20 см. Для редколесий характерно гораздо большее видовое разнообразие, чем для расположенных ниже влажных лесов. Ноги путешественника утопают в сплошном наземном "ковре" из ярко окрашенных мхов. Моховой покров поднимается на стволы и ветви и свисает с них как изящное кружево. Наиболее высокие ветви покрыты мхом Usnea, который развевается по ветру, напоминая длинную бороду. Для трав на земле и для эпифитов на ветвях остается не так уж много места - они по-прежнему многочисленны, но менее обильны, чем во влажных лесах.

По мере того как условия становятся все более суровыми, вплоть до полного отсутствия почвенного покрова на вершине массива Андрингитра, меняется и растительность - от горных верещатников до скальных формаций, которые резко отличаются от растительности соответствующих местообитаний на более низких высотах. Настоящие верещатники представлены одним родом - Erica, по латинскому названию которого и именуется все семейство. Однако аналогичные жизненные формы присущи многим растениям - сложноцветным (Psiadia, Helichrysum, Stoebe, Stenocline), вересковым (Philippia, Agauria), многоплодниковым (Podocarpus), крушинным (Phylica), волчниковым (Gnidia), меластомовым (Osbeckia) и другим. Редукция листьев отмечается даже у бамбука!

Рис. 2.5. Цветущий Рachypodium rutenbergianum в районе Диего-Суареса (Ф. Оберле)

"Лишайниковые редколесья" и "верещатники" соперничают друг с другом по богатству форм и великолепию окраски растений. Вместе они образуют те самые величественные высокогорные ландшафты, где почти всегда господствуют туманы и где каждый солнечный лучик открывает исключительный по красоте пейзаж. К сожалению, эти сообщества крайне уязвимы. В нетронутом виде они сохранились лишь на вершине массива Марудзези. Трудно даже представить, к каким катастрофическим последствиям может привести здесь малейшее непродуманное вмешательство человека.

Конечно, гораздо меньшая опасность уничтожения угрожает растениям скал, которые не способны поддерживать огонь. К числу наиболее интересных относятся скальные сообщества массива Андрингитра - для них характерен чрезвычайно высокий эндемизм. Среди прочих здесь встречаются Helichrysum stilpnocephalum, единственный представитель восточноафриканской группы, и Sedum madagascariense, единственный вид этого рода на Мадагаскаре. Перечислить все эндемики просто невозможно! Нельзя, однако, не подчеркнуть своеобразный характер и исключительное разнообразие горной флоры Мадагаскара. Каждому массиву присущи свои виды - местные представители широко распространенных комплексов, а иногда и совершенно изолированные сообщества. Подобное разнообразие видов характерно и для других районов Великого острова.

Саванны и сухие леса западных районов: царство баобабов

Растительный покров западной, или "подветренной", области на 80% представлен травянистыми формациями - типичными саваннами, растения которых имеют широкие листья и достигают более одного метра. Кустарники и деревья встречаются здесь очень редко. Территория саванн регулярно выжигается. Крестьяне устраивают пожары для того, чтобы расчистить участки под распашку. Кроме того, выжигание сухой травы способствует появлению новой зелени в сухой сезон. Значение пожаров и их воздействие на почвенный покров и растительность уже рассматривались. Большинство специалистов горячо протестуют против палов, и лишь считанные единицы безусловно их оправдывают. В реальной же ситуации, когда люди должны жить, а скоту необходим зеленый корм, единственный возможный выход - это контролируемые палы в начале сухого сезона. В это время объем отмершей растительности еще невелик, поэтому огонь не задерживается долго на одном месте и не проникает далеко в лес. Подобные ранние контролируемые палы в сочетании с рационально организованным выпасом, предусматривающим регулирование нагрузки пастбищ и их ротацию, вполне приемлемы для Мадагаскара, как и других стран с развитым скотоводством.

Любителя изящных видов злаков в западных районах ждет богатый урожай. Он даже может воспользоваться одной из немногих ботанических работ о Мадагаскаре - вышедшей недавно книгой Ж. Боссэ "Флора злаковых" с прекрасными иллюстрациями Э. Разафиндракуту.

Облик "прерий" (бузука) оживляют несколько ярко окрашенных растений и цветов: Crotalaria и Indigofera с пурпурно-красными колосьями цветков, наземные орхидеи Lissochilus и Cynorkis, Aloe contigua и прелестный Crinum voyroni, белые цветки которого напоминают лилию. Нельзя не отметить и несколько небольших изящных растений рода Dioscorea, к которому относятся многие съедобные корнеплоды, включая ямс.

Невысокие деревья представляют собой реликты первичных лесов. В отличие от деревьев восточноафриканской саванны у них практически нет приспособлений для защиты от огня. Выживание обеспечивается главным образом благодаря способности растений давать корневые отпрыски. Лианы, как и на плато, существенно меняют свой облик - они или наполовину погружены в почву, как Aristolochia acuminata, или приобретают облик кустарников, как Cryptostegia grandiflora, содержащая каучук, ради получения которого она культивируется в ряде районов. Запах ее крупных розовато-лиловых цветков может лишить жизни того, кто по неосторожности или от отчаяния вдохнет его.

Здесь много Tamarindus indica, плоды которых имеют освежающую мякоть, и Pupartia caffra с кислыми плодами, напоминающими по запаху скипидар. Встречаются несколько привлекательных видов Terminalia, ветви которых располагаются как бы слоями, Acridocarpus excelsus, имеющий разные формы в различных районах, и, наконец, причудливый и красивый древесный вид Dicoma incana. Даже обедненную флору трудно описать полностью! Два слова о пальмах: Medemia nobilis, Borassus madagascariensis и Hyphaene shatan являются эндемичными видами африканских родов в отличие от пальм восточных районов, свойственных только Мадагаскару. Первые два вида, возможно, произрастали в галерейных лесах и оттуда распространились на прилегающие саванны. Hyphaene shatan, ствол которой неоднократно разветвляется, образуя розетки, характерна для сухих местообитаний.

В целом саванны бедны как растениями, так и животными. За исключением зебу, бесчисленные стада которых встречаются повсюду, здесь нет ни млекопитающих, ни птиц. Наиболее интересным является происхождение саванн. Обедненность этих территорий недавнего происхождения. Путешественник вполне может представить облик этих обширных пространств до того, как они подверглись опустошительным пожарам. В лесах, местами еще сохранившихся, до сих пор витает дух первых людей, пришедших в эти районы чуть более 1000 лет назад, когда существовали крупные птицы и гигантские лемуры.

По оценке 1960 года, площадь западных лесов, включая и деградированные сообщества, составляла более 2 600 000 га. Они произрастают в основном на небольших высотах и вблизи побережья. На юге граничат с ксерофильными кустарниковыми сообществами и затем протягиваются через весь остров вплоть до города Диего-Суарес, исключая лишь более влажный район Самбирану.

Западные леса преимущественно листопадные - в сухой сезон деревья теряют листву и приобретают довольно мрачный облик, который оживляют лишь древовидные молочаи, розетки Lissochilus и крупные цветки безлистной ванили.

Значительные флористические и физиогномические различия этих районов связаны с особенностями почвенного покрова на глинистых, песчаных и известняковых толщах. Наиболее интересные и своеобразные растения присущи известняковым массивам. В массиве Анкаратра близ города Диего-Суарес и Келифели и в массиве Анцинги в районе Намурука и Анцалува в результате эрозии образовались необычные "карстовые ландшафты". Местное название "цинги" отражает звук, который издает при ударе тонкая пластинка известняка. В прошлом в этих массивах, изобилующих ущельями и пещерами, укрывались разбойники; в периоды политической нестабильности здесь находили приют беженцы. Степень и характер эрозионных процессов обусловили мозаику растительных сообществ, от небольших лесных массивов на плоских, хорошо дренированных поверхностях до почти лишенных растительности скал, где встречаются лишь пионерные виды. Вследствие труднодоступности, а вернее благодаря ей, районы цинги представляют собой настоящий рай для ботаников. В лесах господствует Dalbergia - розовое дерево, встречается Commiphora с душистой смолой, древесина которой с давних времен и до наших дней используется для получения огня трением, и Hildegardia с красивыми красными цветками.

Здесь тоже отмечается присущее Мадагаскару удивительное видовое разнообразие, самобытность и эндемизм флоры. Кроме того, растения часто приобретают весьма причудливую форму. Суккулентность проявляется иначе, чем в скальных формациях. Euphorbia enterophra, высокое дерево с уплощенными зелеными побегами, издали напоминает силуэт средиземноморской пинии. Многочисленны безлистные лианы, например ваниль с белыми и желтыми цветками с легким розовым и красным оттенком. Это растение - близкий родственник мексиканской пищевой ванили, возделываемой на восточном побережье острова. В отличие от нее дикая ваниль не дает ароматных плодов, однако, как считают, усиливает половое влечение.

Растения с суккулентными листьями встречаются редко. Это несколько видов Kalanchoe, Aloe и близкий к ним род Lomatophyllyum, отличающийся от Aloe своими сочными нерастрескивающимися плодами. В этих лесах произрастает лишь один вид Senecio - S. sakalavarum. Некоторые лианы и бутылочные деревья, относящиеся к различным семействам, имеют вздутые стволы. Среди лиан семейства Виноградовых, к которому относится и виноградная лоза, встречается несколько видов Cyphostemma, конический ствол которых может достигать высоты двух-трех метров при диаметре у основания 40-50 см. Еще у одного вида, С. elephantopus, существует полуподземный вегетативный орган диаметром более одного метра и высотой 30-40 см. Ее располагающиеся по спирали шипики и стебли появляются лишь во влажный сезон, а в период покоя растение напоминает старую шину, наполовину закопанную в землю. К семейству Passifloracea относятся бутылочные лианы рода Adenia.

Pachypodium, представленный на плато низкорослыми формами, здесь напоминает узкогорлые бутылки, покрытые колючками. У P. lamerei колючки сгруппированы по три, у P. rutenbergianum, P. meridionale и P. sofiense - парами. Первый вид произрастает к югу от города Мурундава, остальные встречаются в северных районах острова. Высота этих растений может достигать десяти метров.

Сходный облик имеют и деревья рода Adansonia, получившего название по имени известного французского естествоиспытателя Адансона. Всем известно, что баобаб (A. digitata) - типичный древесный вид Африки. Однако мало кто знает, что в Африке встречается всего один вид баобабов, в Австралии - один или два, тогда как на Мадагаскаре насчитывается семь отчетливо выраженных видов.

Африканский вид баобабов растет на Мадагаскаре близ города Мадзунга; самый замечательный экземпляр находится на городской набережной. Семь эндемичных видов баобабов приурочены к различным регионам. Великолепнейшим представителем растительного мира западных лесов является A. grandidieri. Невозможно даже передать всю красоту рощи, когда величественные стволы этих деревьев краснеют в лучах заходящего солнца. Их семена содержат масло, и, чтобы добыть его, приходится акробатически взбираться на абсолютно вертикальные стволы с помощью колышков, вбитых в кору. Древесина стволов баобаба буквально насыщена влагой, и в сухой сезон скотоводы спиливают несколько деревьев, вскрывают их и используют как корм для животных. Питательность древесной массы очень низка, и скот тощает так, что можно пересчитать все ребра, однако водянистая мякоть позволяет животным просуществовать до появления молодой травы. Стволы иногда превращают в настоящие цистерны для сбора воды, стекающей с вершины дерева. Кроме того, можно использовать кору Adansonia, из которой делают толстые веревки и поводья для скота.

Среди других бутылочных деревьев можно отметить Moringa drouhardii, Civotia madagascariensis, Gymnocarpus americanus.

К числу защитных приспособлений этих деревьев против обезвоживания относятся также редукция листьев, жестколистность, а также полное высыхание с последующим оживанием. Последний способ весьма характерен для прелестного папоротника Platycerium quadridichotomum. Это единственный вид данного рода, обитающий за пределами влажных лесов, что, несомненно, связано с его способностью высыхать и затем вновь оживать. Бутылочные лианы, уже упоминавшиеся, а также бегонии, в борьбе с засухой теряют почти все надземные части. Два вида бамбука, встречающиеся в западных районах, в сухой сезон сбрасывают листву.

Рис. 2.6. В Африке произрастает лишь один вид баобабов; на Мадагаскаре их 7. Во влажный сезон деревья Adansonia igrandidieri возвышаются над пологом листопадного леса в районе Мурундава (Р. Альбиньяк)

Рис. 2.7. Баобабы в сухой сезон в районе Белусюр-Цирибихина (Ф. Оберле)

Рис. 2.8. Adansonia za произрастает только в долине реки Мандраре и может достигать огромных размеров (Э. Джолли)

Растущий в западных лесах мадагаскарский банан (Ensete perrieri) полностью теряет листья, сохраняя лишь ложный ствол, образованный листовыми влагалищами. Наиболее известны эфиопские виды рода Ensete - основной продукт питания нескольких народностей южных районов Эфиопского нагорья. Растения этого рода приурочены к более сухим и прохладным местообитаниям, чем Musa, настоящие бананы. И все равно приходится изумляться столь четкой реакции растений на условия окружающей среды.

Рис. 2.9. Adansonia fony растет в засушливых районах плато Махафали. Этот карликовый баобаб высотой всего 2-5 м имеет, пожалуй, самый причудливый облик (А. Рабесандратана)

Невозможно даже перечислить все растения западных районов. Многие из них хорошо известны, однако большое число видов даже не включено в таксономическую систему и не изучено с точки зрения их систематики, физиологии, экологических потребностей. Изучат ли их когда-нибудь? Лишь некоторые из них попали в поле зрения европейцев. Так, например, причудливой формы трости из древесины "мандзака бетани" ("великий король земли") раньше являлись принадлежностью властителей страны и высшей знати, а теперь продаются туристам Трости изготавливают из молодых стволов Baudouinia rouxevillei, которое было бы весьма заурядным, если бы не столь изощренная форма его ствола и ветвей. Можно упомянуть также растения рода Uncarina; некоторые его виды обитают и на крайнем юге острова. Их плоды снабжены длинными прочными выростами с острыми бородками на конце. Если взять такой плод в руки, его бородки впиваются в пальцы, и лишь с большим трудом их можно отделить. Крестьяне используют эти плоды как мышеловки: в середину кучи плодов помещают приманку привлекающую крыс или мышей, которые потом уже не могут выбраться наружу. Вначале род получил название Harpagophytum (растение-гарпун), однако в соответствии с требованиями систематики оно было заменено на Uncarina. Растения этого же рода встречаются и в Южной Африке, еще раз подтверждая наличие поразительных связей через акваторию Индийского океана. То же самое можно сказать и о роде Delonix, к которому относится ярко-огненный D. regia. Это величественное дерево, украшающее флору многих тропических стран, происходит из мадагаскарской области карстовых плато цинги, где оно в 1933 году было обнаружено Ж. Леандри, ботаником Национального музея естественной истории в Париже. Это открытие позволило решить долго обсуждавшийся вопрос о его происхождении. Заслуживают разведения и другие виды того же рода, а также близкий к ним вид Colvillea racemosa, чьи цветки способны затмить даже "пламенное дерево", однако он почти неизвестен за пределами Мадагаскара. На родине же его можно часто увидеть на улицах маленьких южных городов.

Южный буш - уникальное растительное сообщество

Кустарниковые сообщества южных районов - это наиболее специфические растительные формации Мадагаскара. Около 48% родов и 95% видов растений представлено здесь эндемиками.

Флора южного буша весьма оригинальна и по видовому составу, и по адаптивным приспособлениям. Ее подробное описание дается в следующей главе.

Пышные леса восточных районов

В лесные массивы на востоке острова можно попасть через перевал Ранупису близ города Форт-Дофин. Здесь на протяжении нескольких километров сменяются все типы растительных формаций острова - от субаридных сообществ юга до густых влажных тропических лесов. Как прекрасно сказал Р. Баттистини, это зона своеобразного "перелома" осадков, где их количество резко возрастает от 600 до 1800 мм в год.

Итак, вот они, эти влажные тропические леса, о которых столько написано, в которые так стремились путешественники и которые, однако, значительно опустошены. Местное население жило в равновесии с этой лесной средой. В основном возделывался суходольный ("горный") рис, завезенный первыми поселенцами из Азии около тысячи лет назад. В соответствии с традиционной системой ведения сельского хозяйства рис выращивался на участках, расчищенных путем вырубки и сжигания деревьев. После сбора одного-двух урожаев участок забрасывали, и он зарастал лесом. Подобный тип сельского хозяйства присущ всем лесным областям тропических стран. На Мадагаскаре он называется тави, в других районах - подсечно-огневое земледелие или расчистка под пашню, если речь идет об аналогичных европейских системах, существовавших в неолите или в средние века. Подобная агротехника вызвала возмущение у неспециалистов, и они обвиняли крестьян, практикующих систему тави, во всех смертных грехах. Однако именно этот тип сельского хозяйства в условиях низкого уровня техники более всего подходит к местным экологическим условиям. Использование золы как удобрения, естественное возобновление леса на перелогах, восстановление плодородия почв под новым лесным покровом - все это пример простого и весьма разумного использования природных процессов. Традиционная сельскохозяйственная система дает максимальную отдачу при минимальных затратах труда. Превзойти выработку крестьянина, основой существования которого было использование лесных земель, можно, лишь дополняя рабочую силу энергией, накопленной в ископаемых лесах каменноугольного периода, современными минеральными удобрениями и пестицидами, а также механизмами, работающими на нефтепродуктах.

Крестьяне действительно опустошают леса ради получения, в общем-то, небольших доходов. Однако расточительным является и любое современное использование - проводится ли сплошная рубка и сжигание растительности для посадки многолетних культур с сохранением в лучшем случае отдельных наиболее ценных видов деревьев, или извлекается с гектара леса несколько кубометров древесины при помощи тракторов, мотопил и дизельного топлива.

Сельскохозяйственная система "тави" имеет по крайней мере то преимущество, что леса используются в течение ограниченного времени. Конечно, широкое распространение подобной системы в будущем вряд ли обоснованно - должны появиться новые методы ведения хозяйства. Однако следует предостеречь от необдуманного использования приемов, сложившихся в совершенно других экологических условиях. Влажные тропические леса - это уникальное сообщество, следовательно, и способы их использования должны иметь свою специфику. Ученые и агрономы смогут многому научиться у коренных обитателей лесов, если будут почтительно внимать гласу вековой мудрости!

Тропическим лесам по-прежнему угрожает опасность, они требуют охраны от любого вида человеческой деятельности. К счастью, расчлененный горный рельеф Мадагаскара препятствует как хозяйственным лесопосадкам на восточном склоне, так и промышленной заготовке древесины за пределами прибрежной полосы. Кроме эстетического, этического и экологического аспектов охраны лесных сообществ, необходимо отметить и значение леса в охране климатических условий и водного баланса водораздельных территорий, а также скрытый генетический потенциал этих сложно построенных экосистем.

В лесах близ Маруанцетры на площади 100 кв. м А. Перрье де ла Бати обнаружил 102 вида растений, принадлежащих к 35 семействам. Среди 100 растущих рядом экземпляров он насчитал 53 вида из 24 семейств. Можно ли хоть приблизительно представить себе все возможности использования этого растительного богатства? На площади в 100 кв. м находилось 6 видов семейства Аросупасеае - наиболее ценных лекарственных растений с высоким содержанием алкалоидов. Уничтожение влажных тропических лесов наносит непоправимый ущерб отдельным видам этого сообщества - они или исчезают, или в лучшем случае теряют свое исключительное разнообразие вследствие сокращения местообитаний.

Знатоки трав Мадагаскара традиционно используют огромное количество растений, считающихся целебными. Многие из них все еще практически неизвестны науке. Несомненно, в ходе дальнейших исследований откроется истинная ценность этого неисчерпаемого природного сокровища.

Дикие виды мадагаскарского кофе можно найти в настоящее время лишь в природных заповедниках. Поскольку известно, что на Мадагаскаре это растение содержит лишь незначительное количество кофеина, экономическая рентабельность его возделывания как в природной форме, так и при гибридизации с африканскими видами очевидна. В единственном заповеднике, где охраняются равнинные влажные тропические леса, на протяжении двух километров было обнаружено пять различных видов кофейного дерева. Они существуют только потому, что охраняется соответствующее лесное сообщество. За пределами заповедника равнинные леса этого типа практически уничтожены в ходе длительной эксплуатации, превышающей допустимый уровень. Имеется еще лишь один неохраняемый массив к северу от города Форт-Дофин, где можно полюбоваться также и эндемичными растениями из семейства умбертовых (Humbertiaceae). [Название дано не по имени известного ботаника А. Умберта, а в честь его предшественника-однофамильца.] Эти виды, широко представленные лишь в ограниченном спектре местообитаний, отличаются высокой устойчивостью к пожарам и к гниению. Их древесина иногда используется как топливо или как душистое вещество, подобное древесине сандалового дерева. Отдельные растения со следами пожаров на стволах возвышаются над просторами саванн как немые свидетели некогда существовавших и впоследствии уничтоженных лесов.

Леса восточных районов не столь враждебны человеку, как об этом можно судить по описаниям первых иностранных путешественников или по тому страху, который испытывают перед ними крестьяне, возделывающие рис на плато. Своим обитателям лес дает животную и растительную пищу, лекарства, инструменты и оружие, кров, одежду, а также развлечения.

Рис. 2.10. Многоярусные влажные тропические леса восточного побережья в заповеднике на острове Нуси-Мангабе в заливе Антонжиль (Ф. Оберле)

Рис. 2.11. В среднегорьях и более южных районах влажные тропические леса имеют небольшую высоту. Влажнотропический лес в заповеднике Андухахела, южнее тропика Козерога. Заросли травы и сухое дерево на переднем плане - свидетельства подсечно-огневой системы земледелия (А. Джолли)

Последуем за крестьянином племени бецимисарака, который одет в длинную рубаху из волокна рафии (Raphia ruffia) и носит шляпу, сплетенную из листьев растения из семейства Сурегасеае. На плече он держит ангади - длинную мотыгу с рукояткой, изготовленной из Phylloxylon или другого твердого дерева. На пути к делянке, где выращивается рис или маниока, он собирает дикий ямс, молодые побеги Dracaena и листья Marsillea и Stenochaena tenuifolia, которые разнообразят обед, приготовленный его женой. Сердцевина некоторых пальм отличается весьма изысканным вкусом, несколько менее ценятся горьковатые розетки равеналы (Ravenala). Из Dilobeia thouarsii, одного из трех представителей семейства Protraceae на Мадагаскаре, получают растительное масло. В голодный год можно прокормиться семенами Cycas thouarsii или Typhonodorum lindleyanum.

Дом крестьянина обычно сделан целиком из дерева, без участия металлических деталей. Стены вытесаны из внешних частей ствола равеналы, уплощенных с помощью тяжелого груза. Такое жилище вполне приемлемо в условиях постоянно мягкого климата. Внутри на дощатом полу лежат циновки, сплетенные из листьев пандануса; пол приподнят на сваях, что предохраняет помещение от дождевой воды, грязи и цыплят. Запасы воды и продуктов хранятся в сосудах, изготовленных из дерева и бамбука. Это беглое перечисление лишь частично охватывает все разнообразное хозяйственное использование лесных растений.

Попытаемся теперь проникнуть в глубь леса. Средняя высота древесного яруса не превышает 30 м, за исключением таких гигантов, как Sloanea rhodantha и рами (Canarium madagascariense), древесина которой используется для изготовления легкой мебели. Поражает флористическое и биологическое разнообразие и сложность этого растительного сообщества, не похожего ни на какое другое. Более того, 90% видов восточных лесов и лесов западного района Самбирану являются мадагаскарскими эндемиками.

Для многих растений характерна строгая приуроченность к тем или иным местностям. Всего здесь насчитывается около 40 родов и более 1200 видов. Многие семейства и роды встречаются главным образом на востоке, например Myristicaceae, Trichopodiaceae, изящный Pandanus, а также пальмы, из 19 родов и 130 видов которых почти все приурочены к восточным районам.

Остановимся в качестве примера на пальмах и панданусах. Лишь 7 из 19 родов пальм не относится к числу эндемичных, причем каждый из них представлен на Мадагаскаре всего только одним видом. Все они, за исключением Raphia ruffia, произрастают на востоке, но родственны африканским видам. Остальные 12 родов, насчитывающих более 120 видов, - это эндемики, по происхождению близкие к азиатским растениям и распространенные большей частью в восточных районах. Лишь несколько видов Chrysalidocarpus и Ravenea проникают в западную флористическую область.

На востоке острова произрастает около 30 из 70 видов рода Pandanus. Этот род включает более 700 тихоокеанских видов и лишь несколько африканских. На Мадагаскаре виды Pandanus распространены в высокогорных районах крайнего юга и на карстовых плато цинги на западе. На востоке острова они широко представлены на болотах и в прибрежных лесах. Наиболее эффектными из множества разнообразных форм являются виды Acanthostila. Это живые монументы с небольшим веером жестких листьев на верхушке высокой "мачты", которая в свою очередь вырастает из цилиндрического основания, образованного короткими ходульными корнями.

Пальмы и панданусы произрастают по всему региону Индийского океана, но для каждого острова характерны свои эндемики. Единственный общий для всех вид - это кокосовая пальма. На Маврикии и Реюньоне общими являются один вид пальм и один вид Pandanus. Необычная Lodoicea seychellanus ("морской кокос"), имеющая самые крупные семена среди всех растений, встречается только на Сейшельских островах. Распространение пальм и панданусов подтверждает отсутствие единства во флоре Индийского океана и заслуживает дальнейших биогеографических исследований.

Биологическая адаптация растений влажных тропических лесов Мадагаскара сходна с защитными приспособлениями, присущими растениям таких же сообществ в других районах земного шара. Для деревьев, хотя и в меньшей степени, чем на других материках, характерны ходульные или досковидные корни. Многочисленны лианы и эпифиты, относительно часто здесь наблюдается явление каулифлории, когда цветки располагаются прямо на стволе. По неизвестным еще причинам папоротники-эпифиты образуют ассоциации с определенными видами орхидей. Ophioglossum pendulum всегда растет с Asplenium nidus, a Oleandra afriсапа часто встречается вместе с Vittaria scolopendrina. Прекрасную орхидею Сутbidiella rhodochilla всегда сопровождает не менее красивый папоротник Platycerium madagascariense.

На Мадагаскаре насчитывается более 1000 видов орхидей. Все они прелестны, но в большинстве своем скромны и невелики по размерам. Лишь некоторые выделяются своей необычной формой и окраской. Цветки Cymbidiella rhodochilla собраны в кисти диаметром до 10 см и имеют зеленовато-желтую окраску с крупными, как у леопарда, пятнами, только зеленого цвета. Висячие соцветия Аегапthus, достигающие 60 см в длину, несут крупные зеленые или белые цветы с очень длинными шпорцами. Eulophiella roempleriana селится исключительно на панданусах, в болотистых районах. На ее метровом цветоносе растут листья такой же длины. Каждый цветонос несет 15-25 красных цветков диаметром 8 - 9 см.

Орхидеи опыляются птицами или насекомыми, прилетающими полакомиться их нектаром. К ним прилипают зерна пыльцы, которые они переносят на другие цветки. Растения иногда столь узкоспециализированны, что опылить их может всего один вид насекомых.

Соцветия из трех белых цветов Angraeceum sesquipedale, самой замечательной из мадагаскарских орхидей, как звезды, светятся в зеленом сумраке леса. Шпорец этой орхидеи достигает 35 см. Алфред Рассел Уоллес^*, изучавший этот цветок, высказал предположение о существовании бабочки-бражника, которая, чтобы добывать нектар из такого цветка, должна иметь хоботок длиной 35 см. В то время энтомологи посмеялись над ним... но сорок лет спустя была обнаружена ночная бабочка, которую назвали Xanthopan morgani praedicta в честь предсказания Уоллеса. Хоботок ее развертывается более чем на 30 см, но только тогда, когда она находится вблизи орхидеи. Природа предусмотрела все. Поскольку насекомое ведет ночной образ жизни, цветок как бы испускает ослепительно белый свет, который служит для бабочки ориентиром в темноте. Кроме того, поскольку это насекомое встречается относительно редко, то распустившиеся цветы в течение нескольких недель могут оставаться открытыми и свежими в ожидании опыления.

^* (Альфред Рассел Уоллес (1823-1913) - английский естествоиспытатель. На материале собственного исследования флоры и фауны Малайского архипелага создал (одновременно с Чарлзом Дар-вином) теорию естественного отбора. - Прим. ред.)

Рис. 2.12. Aponogeton fenestralis произрастает в реках Восточного уступа (У. Эллис, 1858)

Ваниль, также относящаяся к семейству орхидей, опыляется одним-единственным видом пчел, обитающим на ее родине - в Мексике и Гайяне. Поэтому на Мадагаскаре, где ваниль является одной из основных экспортных культур и составляет главное природное богатство района Анталаха, ее приходится опылять вручную.

На примере различных видов ванили можно еще раз убедиться в практической важности результатов изучения растений. На Мадагаскаре произрастает несколько видов дикой ванили, которая не дает душистых стручков, как ее мексиканские родичи, но гораздо более устойчива к заболеваниям, чем они. В частности, она почти не подвергается грибковым инфекциям, от которых регулярно страдают питомники по выращиванию ванили. Следует, вероятно, позаботиться о создании гибридных видов, соединяющих достоинства мексиканской и мадагаскарской ванили.

В лесах встречается много других прелестных эпифитов: Melastomaceae рода Medinilla, Kalanchoe, Clerodendrum из семейства Verbenaceae, по меньшей мере два вида Solarium и др. Отыскать их можно в кронах деревьев с помощью бинокля или на участках, где лес вырублен или расчищен под пашню. Упав на землю, эпифиты погибают не сразу, их можно подобрать и попытаться вырастить. В то же время совершенно недопустимо бездумно собирать эти растения в лесу - ведь некоторые виды орхидей, пользующиеся особым спросом, уже находятся на грани исчезновения.

Рис. 2.13. На Мадагаскаре, главным образом в восточных лесах, произрастает более тысячи видов орхидей (Э. Джолли)

Травянистые растения в равнинных влажных тропических лесах редки. Здесь встречается плаунок (Selaginella), отливающий металлической синевой; относительно много растений, главным образом из семейств Labiceae, Acanthaceae и Melastomaceae, листья которых геометрически правильно покрыты белыми, розовыми или розовато-лиловыми пятнами. Здесь произрастают суккулент Euphorbia lophogna, отдельные виды осоковых и напоминающие бамбук злаки, Biophytum forsythii - растение-недотрога из семейства кисличных, складывающее листья при малейшем прикосновении, некоторые папоротники и, наконец, несколько видов пальм, настолько низких, что они скорее напоминают травянистые растения.

Тропические леса Мадагаскара замечательны своими цветами, что в общем-то редко наблюдается в данном типе растительных сообществ. Например, Ardisia несет крупные кисти розовых цветков, цветки Symphonia, Sloanea, Tisonia и Dichaetanthera имеют красную окраску, которая наряду с оранжевой преобладает здесь у цветущих растений. В приземном ярусе встречается несколько видов Begonia.

Плоды лесных растений, тоже поражают и своей формой, и окраской. Плоды Tambourissa, поспевая, лопаются и обнажают оранжевую мякоть, усыпанную красными и черными семенами. В коробочках Ravenala черные семена окружены небольшими темно-синими пуховками. Здесь самое время поговорить о национальном символе Мадагаскара. Для иностранцев это "дерево путешественников", для ботаников - Ravenala madagascariensis, а в точном переводе с мальгашского - "лист леса".

Листья этого дерева напоминают банановые, но в отличие от банана у него имеется ствол. Они растут в одной плоскости, образуя как бы гигантский раскрытый веер, и в их пазухах собирается вода. Считается, что измученные жаждой путешественники срезают листья, чтобы добыть пресную воду, - отсюда европейское название растения. В действительности же эта вода кишит личинками комаров, насекомыми и другими живыми организмами. Вряд ли она используется, тем более что в этих районах с каждого склона стекают ручьи с кристально чистой водой. Благодаря своему величественному облику равенала часто выращивается в парках тропических стран, нередко вместе с близким амазонским видом Ravenala guyanensis (или, точнее, Phenakospermum guyanensis), менее стройным и имеющим темно-красные присемянники. И мадагаскарский, и амазонский виды равеналы относятся к светолюбивым растениям. На Мадагаскаре этот вид заселяет расчищенные участки леса, а также в большом количестве растет в нижней обезлесенной части склонов Восточного уступа до высоты 600 м. Ствол и листья равеналы служат основным строительным материалом для сооружения домов в восточных районах страны; размолотые семена представляют собой съедобную муку. Ярко-голубой цвет присемянников пока еще не нашел правдоподобного объяснения.

Равенала знаменует переход к вторичным лесам савука, которые появляются после уничтожения первичной лесной растительности. В 1960 году Гишо оценил площадь лесов савука в 3 584 000 га, а первичных лесов - в 6 396 000 га. Будущая судьба первичных лесов вызывает вполне обоснованный пессимизм.

После вырубки леса участок, использовавшийся в системе тави и затем заброшенный, зарастает настоящими джунглями. В их составе высокие травы, имбирь и папоротники, а также лианы (Rubus, Flagellaria, Mikania) и кустарники. Эта пионерная стадия сменяется следующей, в которой господствуют Ravenala, Haronga, бамбуки и другие растения.

Многие из этих видов не являются автохтонными: Rubus moluccanus, образующий густые заросли и дающий крупные, но безвкусные ягоды, похожие на малину - выходец из Азии, a Psidum guajava и P. cattleianum (несмотря на свое общепринятое название "китайская гуаява") происходят из Южной Америки. Постоянными компонентами лесов савука стали Lanthana camara, Solanum auriculatum, Clidemia hirta.

Успешное распространение этих чужеродных видов объясняется, вероятно, уязвимостью островной флоры и отсутствием на Мадагаскаре растений, которые могли бы занять экологические ниши в нарушенных местообитаниях. Ведь человек появился здесь сравнительно недавно, а до этого большая часть лесов имела первичную структуру. Светолюбивые растения обитали лишь на редких лесных полянах.

На побережье в лесах савука многочисленны Philippia, Psidium, что свидетельствует о значительной деградации почвенного покрова. Понятно, что единственный цикл системы тави сам по себе не создает препятствий для возобновления лесов. Повторяющиеся же через малые промежутки времени расчистки затрудняют восстановление почв, что приводит к необратимым последствиям. В результате образуется обычный для прибрежной зоны открытый ландшафт с примитивными злаками типа Imperata cylindrica, Axonopus compressus, а также с зарослями папоротников, в частности Pteridium aquilinum.

Вызывает удивление и распространение влажных лесов по территории Мадагаскара. Их присутствие на хорошо увлажненном восточном побережье, в наветренной флористической области, вполне закономерно. Странно, однако, что значительные массивы влажных лесов существуют на северо-западе острова в бассейне реки Самбирану, между саваннами крайне северных и западных районов острова. Эта климатическая аномалия объясняется наличием горного массива Царатанана. Леса в районе Самбирану весьма своеобразны и имеют много эндемиков. Растительные сообщества здесь более разнообразны, чем на востоке. Таким образом, эти леса можно считать не зоной раздела двух саванновых формаций, а скорее переходной областью, в пределах которой происходит взаимодействие древесных и травянистых сообществ, что способствует распространению видов.

Эта область отличается наиболее богатой растительностью, хотя поверхностному наблюдателю ее облик кажется весьма монотонным. Здесь особенно многочисленны разновидности, обусловленные спецификой почвенного покрова, в том числе леса болот и маршей с Pandanus и Raphia, папоротниками и осоковыми, со знаменитым Typhonodorum lindleyanum из семейства ароидных (Агасеа).

Особо следует упомянуть о рафии, продукты которой экспортируются в разные районы земного шара. Огромные листья этой пальмы достигают в длину 10-12 м и образуют своеобразное пышное оперение. К сожалению, эксплуатация данного вида превышает допустимый уровень. Кроме волокна, пальма дает воск, спирт, строительную древесину; верхушечная почка ее вполне съедобна. Возобновляется рафия очень медленно, а цветет она всего один раз в жизни. Из верхушечной почки появляются два или три огромных висячих соцветия, на месте которых затем образуются тысячи блестящих, покрытых твердой оболочкой плодов, после чего растение погибает. Бездумная вырубка рафии может воспрепятствовать ее цветению, в результате чего прекратится и ее размножение.

Еще одно удивительное растение маршей встречается на противоположном побережье острова близ города Форт-Дофин. Удлиненная средняя жилка листа Nepenthes madagascariensis образует своего рода вазу, закрывающуюся небольшой крышечкой и заполненную бесцветной жидкостью. Когда крышка приподнимается, "ваза" заполняется водой. Попадающие внутрь бактерии и насекомые погибают, а иногда и живут там в течение некоторого времени. Наличие подобной ловушки заслужило непентесу славу растения-хищника, хотя пока еще научно не объяснено, как растение использует свою добычу.

Согласно народному поверью, о котором Флакур сообщал еще в XVII веке, вылить воду из этих ваз - значит накликать дождь. Род Nepenthes - это прекрасный пример расселения растений, своейственных Азиатскому региону. Он включает 75 циркумтихоокеанских видов, из которых два произрастают на Мадагаскаре и один - на Сейшельских островах. Следует отметить досадную ошибку, допущенную на одной мадагаскарской марке, где изображен N. madagascariensis, а в надписи указан сейшельский вид N. pervilleana.

Рис. 2.14. Nepenthes madagascariensis, хищное растение болот юго-восточного побережья (А. Джолли)

Рис. 2.15. Болота восточного побережья с Typhonodorum lindleуаnum, пальмами и панданусами (Ф. Оберле)

Рис. 2.16. Группа панданусов и ограда для скота близ Таматаве (У. Эллис, 1858)

В озерах, лагунах и каналах восточных районов распространена пантропическая растительность, достаточно интересная, но присущая не только Мадагаскару. Вызывает сожаление широкое распространение водяного гиацинта Eichornia natans, завезенного из Амазонии. Это красиво цветущее растение использовалось вначале для украшения декоративных водоемов. Оттуда водяной гиацинт распространился по всей Африке и Мадагаскару, покрывая реки и каналы толстым ковром, который препятствует судоходству. Местное название тетезаналика означает "собачий мост" и вполне соответствует густоте зарослей. Подсчитано, что меньше чем за год десять материнских растений могут превратиться в миллион! История с водяным гиацинтом - это пример нарушения природного равновесия в результате интродукции чужеродного вида.

Прибрежная флора

Флора как восточного, так и западного побережья включает много широко распространенных видов: пантропических - Ipomocea pescaprae и Canavalia obtusifolia, тихоокеанских - Plumbago aphylla и Pedalium murex, палеотропических - Thuarea involuta. Определенный антагонизм наблюдается между двумя видами гудениевых. Scaevola plumieri, распространенная главным образом в Атлантическом регионе, достигает лишь западного побережья острова. Тихоокеанская по происхождению S. serica многочисленна на восточном побережье, редко встречается на западном, а на берегах Африки появилась совсем недавно.

Циркумтихоокеанское распространение, характерное для Nepenthes, отмечается также и в лесных сообществах, занимающих прибрежные пески восточной стороны Мадагаскара. Род Cycas, включающий, возможно, и эндемичный вид С. thouarsii, не встречается за пределами лесов наветренной флористической области, так же как и Barringtonia butonica, Tournefortia argentia и другие виды.

Cycas thouarsii относится к примитивным растениям, не дающим семян. По внешнему виду он очень похож на пальму. Именно это растение было, вероятно, описано первыми путешественниками под названием "дерево-людоед". По их рассказам, малагасийцы иногда приносили в жертву этому чудовищному растению молодых девушек. Рисунки изображают, как несчастная извивается в цепких объятиях его ветвей. О происхождении этих абсурдных легенд ничего не известно. Подробное описание мангровых сообществ будет дано в следующей главе.

Бросив прощальный взгляд на побережье, мы покидаем мир мадагаскарской флоры. Мадагаскар - это уникальный мир, сочетающий особенности острова и материка, отделившийся от Африки около 100 млн. лет назад и составлявший некогда часть Гондваны - огромной суши южного полушария. За миллионы лет из древних гондванских элементов и видов, вселившихся позднее, сформировалась богатая уникальная флора. Особенности острова, такие, как климатические различия, характер водоразделов, расчлененный рельеф и разнообразные почвы, создали благоприятные условия для увеличения разнообразия здешних растительных таксонов.

Рис. 2.17. Ravenala madagascariensis, 'дерево путешественников' - символ Мадагаскара (Э. Джолли)

Неповторимость, красота и научная ценность - все это вместе заставляет уважать, изучать и просто любить растения Мадагаскара. Несколько страниц, предложенных читателю, представляют собой лишь скромное введение и, возможно, побуждение к дальнейшему, более глубокому познанию растительного мира Мадагаскара.

Литература

Flore de Madagascar, collection publiee par le Museum national d'Histoire naturelle, fondee en 1936 par H. Humbert, dirigee par le professeur Jean-Frangois Leroy. A ce jour, 136 families de plantes de Madagascar ont ete pulbiees.

Abadie, 1951-1952 Inventaire des especes fruitieres comestibles a Madagascar, Bull. de l Acad. Malg., XXX, 185-204.

Baker, J.G. 1886 Flora of Madagascar, London.

Baillon, H. & Drake, E. del Castillo Histoire naturelle des plantes dans la Collection de l^, Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, publiee par A et G. Grandidier.

Baron, Rev. 1901-1906 Compendium des plantes malgaches. Revue de Madagascar.

Boiteau, P. 1937 Richesses floristiques et fauniques de Madagascar. Revue de Madagascar, n° 20, oct., 53-74.

Catala, R. 1936 Dans le Sud de la Grande Ille, Revue de madagascar, n° 14, avr., 79-132.

Decary, R. 1930 La Flore de la ville de Tananarive, Bull. Acad. Malg., t. XIII, 127-149.

Fournois, J. 1935 La Sylve malgache, Revue de madagascar, n° 11, juill., 109-144.

Francois, E. 1937 Plantes de Madagascar, Memoires de l Acad. Malg., CCIV, 71 pp. 23 pi.

Francois, E. 1941 Les milles aspects de la flore de Madagascar, Revue de Madagascar, n° 30, juill., 7-45.

Gueneau, P. Bois et essences malgaches, Bull. de Madagascar, n° 304 (Sept. 1971), 305-306 (Oct./Nov. 1971) 311 (Avr. 1972).

Humbert, H. 1927 La destruction d'une flore insulaire par le feu, principaux aspects de la vegetation a Madagascar, Memoires de l Acad. Malg., V, 79 pp. 41 pi.

Humbert, H., Leandri, J. 1954 Cinquante ans de recherches bontaniques a Madagascar, Bull. Acad. Malg., special cinquantenaire, 33-42.

Koechlin, J., Guillaumet, J.-L., Morat, Ph. 1974 Flore et vegetation de Madagascar, Vaduz, Cramer ed., 687 pp. 187 ill.

Louvel, 1931 Les plantes ornamentales et curieuses de Madagascar.

Millot, 1964 L'ethnobotanique malgache, Civilisation Malgache 1, Facdes lettres et sciences humaines, Tananarive, 15-23.

Paulian de Felice L. 1958 Les Orchidees malgaches, Revue de Madagascar, 2° trim., n° 2, 47-52.

Perrier de la Bathie, 1921 La vegetation malgache, Annales du Musee colonial de Marseille, 268 pp.

Perrier de la Bathie, 1927 Le Tsaratanana, VAnkaratra et VAndringitra. Memoires deVAcademie Malgache, III, 68 pp.

Perrier de la Bathie, 1936 Biogeographie des plantes de Madagascar, Soc. d'Ed. Geogr. Col., Paris, 156 pp. 40 pi.

Poisson, H. 1948 Les catalogues et nomenclatures de plantes malgaches. Mem. de VAcad. Malg., fasc. hors serie, 157-61.

Reynolds, G. W. 1958 Les Aloes de Madagascar, Suppl. au Naturaliste Malg., C, 156 pp. 103 fig., 18 ph. col.