Глава 6. Пресмыкающиеся (Шарль П. Блан)

В последнее время рептилии и амфибии Мадагаскара стали объектом весьма активных таксономических, биологических и биогеографических исследований. Описано множество новых видов: за период 1973-1976 годов обнаружено 30 видов земноводных, тогда как за предыдущую четверть века - только 7. Столько же новых видов пресмыкающихся выявлено главным образом в результате исследований автора в различных районах острова. Все это подтверждает, что перечень этих животных еще далек от завершения.

Тем не менее даже известные в настоящее время 260 видов пресмыкающихся - это очень много для небольшой страны, площадь которой составляет всего 587 000 кв. км. Более того, 95-99% видов присущи только Мадагаскару или Малагасийской подобласти. На острове представлены три отряда, между которыми виды распределены крайне неравномерно: 1 вид крокодилов, 13 видов сухопутных черепах и около 240 видов чешуйчатых, в том числе 180 видов ящериц и 60 видов змей.

Эта уникальная фауна имеет весьма древнее происхождение и хорошо отражает все этапы развития жизни на Мадагаскаре - "шаги эволюции", сделавшие страну "землей обетованной для натуралиста". Так же, как и для других групп мадагаскарской фауны, для пресмыкающихся характерны:

- значительное видовое разнообразие в пределах ограниченного набора крупных таксонов - каждая крупная группа видов представляет всего несколько семейств или родов;

- резкие различия в составе фауны по сравнению с соседними материками и островами;

- высокая доля эндемиков на уровне вида и отсутствие эндемичных семейств;

- весьма контрастные типы видообразования. С одной стороны, здесь имеются роды с малым числом видов, в основном эндемичные; они являются реликтами древних эволюционных ветвей, нашедших убежище на острове. С другой стороны, встречаются сильно дифференцированные роды, которые могут включать более 30 видов, как эндемичных, так и нет. По отношению к таким родам Мадагаскар выступает в роли малого континента.

Пресмыкающиеся острова родственны преимущественно африканским видам. Но ископаемые организмы редко используются для выяснения их происхождения - часть их имеет слишком большой возраст (пермь, ранний триас), а другие представляют собой ископаемые остатки вымерших гигантов - динозавров мелового периода и ложноногих змей.

Особенности герпетофауны (амфибий и рептилий) косвенно указывают на изолированное развитие острова, рано начавшееся и продолжавшееся непрерывно в течение длительного времени. Многие животные попали сюда совершенно случайно, в разное время переплыв океанические пространства на "плотах" из водной растительности. Можно предположить также, что после заселения, по крайней мере в течение некоторого периода, отмечались незначительная конкуренция и низкое давление отбора. Мадагаскар является, таким образом, огромной природной лабораторией для изучения видообразования, а также убежищем для тех видов, которые в других районах исчезли десятки миллионов лет назад.

Все эти виды имеют огромную научно-познавательную ценность, и практически все они изучены далеко не достаточно. Весьма уязвимы они и при воздействии человека на их местообитания. Положение усугубляется еще и тем, что распространение большинства видов имеет узколокальный характер: например, мадагаскарская клювогрудая черепаха Geochelone yniphora обитает только на мысе Сада, а карликовые гекконы Lygodactylus arnoulti и L. blanci встречаются лишь на вершине горы Бити. Ухудшает местную ситуацию и забвение фади - табу, которые способствовали сохранению крупных черепах и удавов. В отдельных районах острова большой вред наносит добыча животных для продажи, а также охота на крокодилов и пресноводных черепах для использования их в пищу.

К числу первоочередных природоохранных задач следует отнести учет численности и распространения видов, а также организацию их охраны, например, по тем направлениям, которые были предложены Международным фондом любителей диких животных для сохранения Geochelone yniphora. Каждый упущенный год - это потери видов; некоторых из них уже не удастся даже идентифицировать. В сложившейся ситуации трудно предусмотреть все возможные последствия природоохранной деятельности. Лишь один пример: разрешение на сбор валежника в лесах весьма негативно сказалось на роющей лягушке Plethodontohyla tuberata, которая откладывает икру в полостях больших гниющих ветвей и стволов.

Крокодилы

Натуралисты могут теперь лишь сожалеть о почти полном исчезновении Сrоcodilus niloticus, или, как его называют местные жители, вуаи, или мамба, из озер и рек Мадагаскара. Его добывали торговцы крокодиловой кожей, а местные жители оказывали им активное содействие, ибо их радовала возможность избавиться от столь зловещего и опасного соседства. Ликвидации крокодилов способствовали также сбор их яиц и уничтожение молодняка. Однако создание более безопасных условий жизни для людей существенно нарушило уже давно сложившееся экологическое равновесие.

Последние экземпляры крокодилов обитают сейчас в нескольких труднодоступных районах, например в подземных реках массива Анкарана, а также там, где их охраняет табу (фади), - в священных озерах, например в озере Анивурану между городами Диего-Суарес и Амбилубе. Здесь во время некоторых празднеств в жертву крокодилам приносят домашних животных.

Сухопутные и морские черепахи

К числу наиболее известных относятся 5 видов из семейства сухопутных черепах. Единственный неэндемичный вид Kinixys belliana был завезен, вероятно, из восточных или южных районов Африки. В настоящее время он широко распространен на северо-западе Мадагаскара близ Амбандзы и на острове Нуси-Фала. Остальные четыре вида обитают исключительно в южной и западной областях, причем в каждой представлен один вид крупных и один вид мелких черепах.

Рис. 6.1. Нильский крокодил, заповедник Беренти (А. Джоллй)

На юге наиболее известна лучистая черепаха Geochelone radiata, или сукака. У нее сильно выпуклый, почти округлый панцирь, на черном фоне которого от центра каждого щитка во все стороны расходятся ярко-желтые лучи. Самые крупные экземпляры достигают 60 см в длину. Эти черепахи сосуществуют с популяциями Pyxis arachnoides (местное название капила), отличающихся меньшими размерами. Передняя доля пластрона этих черепах имеет подвижное соединение; поднимаясь, она защищает голову снизу, как и у каролинской коробчатой черепахи.

На западе обитает еще один вид рода Geochelone - мадагаскарская клювогрудая черепаха G. yniphora (aнгyнука). Она превосходит по размерам G. radiata, передний край ее пластрона сильно выступает вперед. Этот вид находится на грани исчезновения, всего лишь несколько экземпляров обитают близ Суалала. В районе Мурундава встречается Acinixys planicauda, или капидулу. Эту средних размеров черепаху легко определить по особому строению карапакса, разделенного на три доли: в среднем ряду щитки плоские и горизонтальные, а по бокам - с круто опущенными краями.

Рис. 6.2. Мадагаскарская лучистая черепаха (Geochelone radiata) (Ф. Оберле)

Пресноводные черепахи представлены тремя видами из семейства пеломедузовых (Pelomedusidae). Erymnochelys madagascariensis (pepe) обнаружена в виде ископаемых остатков в верхнемеловых отложениях Африки. Эта черепаха близка 7 видам южноамериканского рода Podocnemis. Длина ее карапакса может превышать 50 см. На Мадагаскаре этот реликтовый вид пока еще сохранился, но его убежищам грозит все возрастающая опасность. Берега озер и крупных рек на западе и в северной части центральных районов острова превращаются в рисовые поля, а это сокращает территории, пригодные для откладки яиц. Ареал двух других, меньших по размерам видов - Pelusios subniger и Pelomedusa subrufa (капика), - захватывает и территорию Африки. Первый из них легко определить по подвижно соединенной передней части пластрона. Оба эти вида используются в пищу в вареном виде.

Среди морских черепах на побережье Мадагаскара представлены:

- зеленая черепаха Chelonia mydas (фанудзату), которую добывают в большом количестве ради мяса. Декари описал ритуал племени сакалава: пойманную черепаху укладывают на груду ветвей и еще у живой отрезают конечности, а голову насаживают на кол выше черепов предыдущих жертв;

- бисса Eretmochelys imbricata (фану-хана), которую добывают ради панциря. Численность популяции этой черепахи снизилась, да и размеры отлавливаемых животных значительно уменьшились;

- кожистая черепаха Dermochelys coriacea (валузуру), встречается редко;

- черепаха ридлея Lepidochelys coriacea, также весьма редка.

Ящерицы и хамелеоны

180 видов мадагаскарских ящериц относятся всего к 5 семействам: гекконы, игуаны, геррозавры, хамелеоны и сцинки. Ареалы других семейств, широко распространенных в Африке, Азии и Австралии (агамы, вараны, настоящие ящерицы и др.), не достигают Мадагаскара. Весьма интересны мадагаскарские игуаны, поскольку на окружающих остров материках это, преимущественно американское семейство, не имеет ни современных, ни ископаемых представителей.

Среди гекконов следует прежде всего упомянуть род Uroplatus. Это узкоспециализированная эндемичная группа, для которой характерна удивительная мимикрия. Когда животное замирает головой вниз, его невозможно отличить от ствола дерева или лианы - так точно кожный узор имитирует неровности коры и даже лишайники. По бокам головы и туловища, а также на краях конечностей располагаются бахромчатые кожистые складки, которые сливаются со стволом и не отбрасывают тени. Обнаружить животное можно, лишь очень внимательно наблюдая за ним. На кончиках пальцев у геккона имеются расширенные пластинки. Один из наиболее известных видов U. fimbriatus (таха-фисака) обитает в восточных лесах и может достигать в длину 29 см. В 1658 году Флакур утверждал, что пальцы плоскохвостых гекконов так сильно прилипают к коже человека, что снять животное можно, только срезав бритвой кусок кожи, за который оно держится! Это, конечно, вымысел; но и в действительности пальцы гекконов действуют как замечательные присоски^*.

^* (На самом деле аппарат адгезии, то есть сцепления пальцев гекконов с субстратом, не вакуумный - он представлен многочисленными (десятки миллионов) тонкими роговыми выростами, удерживающимися за мельчайшие неровности грунта. - Прим. ред.)

Род Phelsuma представлен весьма крупными гекконами. Их туловище окрашено в бархатисто-зеленый цвет, на фоне которого расположены ярко-красные пятна или продольные белые и желтые полосы. На Мадагаскаре род Phelsuma претерпел интенсивное видообразование. Его ареал охватывает и прилегающие острова - Коморские, Сейшельские, Маврикий, Реюньон, включая даже Андаманские острова. P. madagascariensis - это крупный вид изменчивой окраски, широко распространенный на востоке и севере острова; P. lineata длиной 10-12 см часто встречается на банановых плантациях, а Р. barbouri обитает главным образом на скалистых участках.

Из Африки на Мадагаскар прибыли представители рода Lygodactylus - небольшие ящерицы длиной 6-8 см, окрашенные в серый цвет с черными пятнами. Они подразделяются на три группы - западную, южную и восточную, - связанные с крупными фитогеографическими областями острова.

Следует отметить и эндемичный род Geckolepis. Плоские, округлые, гладкие чешуйки этих животных перекрывают друг друга, как чешуя рыбы, и столь же хрупки, как она.

Игуаны, присутствие которых на Мадагаскаре является биогеографической загадкой, представлены двумя эндемичными родами. Один из них обитает на юге, а другой - на западе страны. Неотъемлемая часть мадагаскарского пейзажа - 6 видов Opiums (ситри, или андрунгу); это достаточно крупные ящерицы длиной 20-30 см. Проворно бегая по скалам и стволам деревьев, они постоянно попадаются на глаза. Ко второму роду относится всего один вид Chalarodon madagascariensis (дангалия) .Эти игуаны встречаются главным образом на песчаных почвах, они красивы и совсем не опасны. Характерной их особенностью является "третий глаз" на темени, окруженный черным ободком. В период размножения самцы приобретают яркую брачную окраску, и наиболее агрессивные из них активно защищают свою территорию. На границах ее производятся ритуальные угрожающие движения, которые нередко переходят в настоящие схватки. Противники впиваются друг в друга челюстями и, не разжимая их, проделывают несколько сальто.

Рис. 6.3. Phelsuma madagascariensis на острове Нуси-Бе (А. Джолли)

Семейство геррозавров также представлено двумя эндемичными родами, различающимися по характеру видообразования. Род Tracheloptychus имеет 2 близкородственных вида, род Zonozaurus - 10 видов, обитающих во всех регионах острова. Виды Tracheloptychus приурочены лишь к южным и юго-западным районам. Z. madagascariensis достигает даже островов Глорьёз и Альдабра. Крупный вид Z. maximus длиной около 60 см ведет водный образ жизни.

В результате последних исследований установлено, что 2 рода семейства хамелеонов - Chamaeleo (танала, сангурита, тарундру) и Brookesia (андзава) представлены соответственно 32 и 19 видами. Родиной этих пресмыкающихся, вероятно, является Восточная Африка, но 2/3 общего количества видов сосредоточены на Мадагаскаре.

Рис. 6.4. Мадагаскарский хамелеон (Э. Джолли)

Рис. 6.5. Мадагаскарский хамелеон (Э. Джолли)

Благодаря превращению стоп и кистей в своеобразные клешни, образованные противопоставленными друг друг группами из двух и трех пальцев, хамелеоны хорошо приспособились к древесному образу жизни. Столь же высокая специализация проявляется и при выслеживании добычи: сферические глаза хамелеонов, окруженные коническими веками, двигаются независимо друг от друга, что позволяет животному, не меняя положения головы, осматривать практически все окружающее его пространство. Язык хамелеонов стремительно и точно выбрасывается на расстояние, почти равное длине тела, и насекомое-жертва захватывается его утолщенным, слегка приплюснутым липким кончиком. Присущее хамелеонам своеобразное раскачивание при движении позволяет им точно оценивать расстояния. Это даже легло в основу нескольких малагасийских пословиц, например: "Когда хамелеон идет, он считает шаги". В случае опасности животное быстро скрывается среди ветвей, помогая себе при этом цепким хвостом.

На Мадагаскаре обитают самые крупные виды настоящих хамелеонов, например С. oustaleti длиной 68 см, и самые мелкие из них - С. nasutus длиной всего 10 см. Виды настоящих хамелеонов различаются по наличию у них носовых рогов, гребней и шлемообразных бугров на голове, а также затылочных бугров, образующих на шее своего рода жабо или складку. Наличие этих доспехов связано с весьма напряженными взаимоотношениями между отдельными животными. Известна также и красивая окраска настоящих хамелеонов, и их способность быстро менять ее в зависимости от степени возбуждения.

В районе Антананариву наиболее распространен вид С. lateralis, обилие которого обусловлено прежде всего его большой плодовитостью. В восточных лесах встречаются ярко окрашенные виды С. parsoni и С. pardalis.

Гораздо меньшего размера представители рода Brookesia. Эти животные с костяными шипиками вдоль хребта обитают в лесах. Некоторые виды, обычно темно окрашенные, например В. nasus, живут на земле в опавшей листве. Другие, зеленого или серого цвета, обитают на замшелых деревьях.

Из 48 известных видов сцинков лишь один не эндемичен. Это Ablepharus houtonii - небольшая, очень подвижная черная ящерица, обитающая на скалистых берегах. Но даже этот вид имеет две эндемичные разновидности - одну на самом Мадагаскаре, другую - на острове Нуси-Бе. Все сцинковые достаточно неравномерно распределены между 10 родами, из которых 2 - пантропические, 2 распространены преимущественно в Африке (Acontias и Scelotes), a 6 - эндемики. Эти эндемичные роды включают обычно один или лишь несколько видов. По своему поведению сцинки относятся к роющим животным, чем и объясняется их местное название матахутрандру. Сцинки Мадагаскара образуют своего рода морфологический ряд с постепенной редукцией конечностей до полного их исчезновения, в частности у представителей рода Grandidierina.

Род Scelotes, вероятно сравнительно недавно появившийся на острове, уже образовал здесь 25 видов. Все они эндемичны, некоторые из них очень сложно идентифицировать. Наибольший интерес из них представляют: S. astrolabi, обитающий в воде; крупнейший из сцинков S. splendidus, длиной до 50 см, по светло-желтой спине которого проходят поперечные черные полосы; относительно небольшой (12-15 см) S. igneocaudatus, названный так за свой ярко-красный хвост. Ареал последнего вида совпадает с распространением древней остепненной равнины.

Наиболее широко распространен вид Mabuya gravenhorsti, чему весьма способствует увеличение площади вторичной лесной растительности савука.

Змеи

На Мадагаскаре обитают представители трех семейств: слепозмейки, ложноногие змеи и ужовые змеи. Ни аспидовые змеи, такие, как кобры и мамбы, ни гадюковые, в том числе гадюки и гремучники, здесь не встречаются. Таким образом, мадагаскарские змеи безвредны для человека, что весьма благоприятно для исследователей, которые могут без опаски бродить по лесам острова.

Слепозмейки представлены всего одним родом Typhlops, который включает 9 червеобразных роющих видов, ведущих очень скрытный образ жизни. Чаще других встречается Т. braminus, единственный неэндемичный вид, который обитает в верхнем слое почвы и в грудах растительных остатков.

Ложноногие змеи имеют рудименты задних конечностей, выступающие в виде двух коготков по бокам клоаки и используемые во время ухаживания. Оба эндемичных рода этого семейства - Sanzinia и Acrantophis - являются замечательными представителями мадагаскарской фауны. Единственный вид рода Sanzinia, S. madagascariensis, - это небольшой и очень агрессивный древесный удав. Обычно его можно обнаружить на ветвях деревьев, где он отдыхает, свернув туловище полукольцами по обе стороны головы. Зеленоватая окраска и белые пятна служат ему прекрасной маскировкой. Род Acrantophis (ду) представлен двумя видами наземных змей довольно спокойного характера. Длина их достигает 150-180 см, коричневатое туловище покрыто черными ромбовидными пятнами. Они часто встречаются во влажных районах острова вблизи ручьев и водоемов. Местные жители очень боятся этих удавов и безжалостно их уничтожают. Разрушают они также и традиционные местообитания этих пресмыкающихся. Крупные размеры делают их еще более уязвимыми. Необходимо провести эксперименты по искусственному разведению мадагаскарских удавов, что, вероятно, не представит особых трудностей, поскольку эти змеи относятся к яйцеживородя-щим и превосходно размножаются в неволе.

Из 16 родов ужеобразных змей Мадагаскара, насчитывающих около 50 известных видов, лишь один род (Geodipsas) встречается еще и в Африке. Все виды этого семейства присущи либо только Мадагаскару, либо Малагасийской географической подобласти. По особенностям строения зубов они делятся на две группы - Aglypha и Opisthoglypha.

Единственный в соответствующем роде вид Mimophis mahafalensis отличается от всех ужеобразных змей Мадагаскара и напоминает африканский род Psammophis такими анатомическими особенностями, как отсутствие нижней дуги у хвостовых позвонков, а также наличие нитевидного нераздвоенного копулятивного органа. Эта тонкая, очень подвижная змея обитает в южном буше; там наблюдались и весьма бледно окрашенные экземпляры.

Распространение и биологические особенности многих видов змей пока еще мало изучены. Многие из них живут скрытно и встречаются очень редко, да к тому же приурочены лишь к одной какой-нибудь местности.

К числу наиболее интересных из них относятся:

- род Langaha, замечательный своим ярко выраженным половым диморфизмом. Выступающий подглазной щиток отмечается только у самок L. alluaudi. Самка L. nasuta имеет на морде чешуйчатый гибкий вырост, плоский, длинный и изрезанный по краям, что придает ему сходство с листом. У самца этот вырост имеет коническую форму, а верхняя губа окрашена в желтый цвет.

- Lioheterodon madagascariensis (менанара), длиной до 150 см. В окраске этой змеи чередуются желтые и черные пятна; она наводит страх на местных жителей. Меньшие по размерам и не столь ярко окрашенные змеи родственного вида L. modestus охотятся на ящериц в южных районах острова. Там же встречается и Dromycodryas quadrilineatus, определить которого легко по продольным полосам.

Рис. 6.6. Западный удав (Acrantophis dumerilii) (А. Джолли)

Рис. 6.7. Самка Langaha nasuta с листовидным выростом на кончике морды (А. Джолли)

- Liophidium rhodogaster, относится к лесным видам и распознается по красному цвету брюшной части туловища и нижней поверхности хвоста.

- Madagascarophis colubrina (ренивицика), длиной до 100 см. Толстое желтоватое тело змеи покрыто коричневыми пятнами, образующими характерный рисунок: четыре пятна по углам прямоугольника, а пятое - в центре. Эта змея укрывается в термитниках и даже в муравьиных гнездах.

- Ithycyphus miniatus (фандрефиала) ,является героем многих легенд. Считается, что эта змея нападает на зебу, бросаясь на них с деревьев, прямая как стрела и хвостом вперед. Это странное поверье объясняется, вероятно, тем, что туловище у змей этого вида исключительно тонкое и достигает одного метра в длину, ведут они древесный образ жизни, а хвост у них имеет яркую красную окраску.

Литература

Angel, F. 1942 Les Lezards de Madagascar, Mem. Acad. Malg., 36, 194 pp.

Blanc, C. P. 1977 Reptiles Sauriens Iguanidae, Faune de Madagascar 45, 197 pp.

Brygoo, E. R. 1971 Reptiles Sauriens Chamaeleonidae, le genre Chamaeleo, Faune de Madagascar 33, 318 pp.

Brygoo, E. R. 1978 Reptiles Sauriens Chamaeleonidae, genre Brookesia, et complement pour Chamaeleo, Faune de Madagascar 47, 173 pp.

Guibe, J. 1958 Les Serpents de Madagascar, Mem. Inst. Scient. Mad., ser. A, 12, 189-260.

Perrier de la Bathie, H. 1914 Les Crocodiles malgaches, Bull. Acad. Malg., t. I, 129-135.