Глава 7. Птицы Мадагаскара (Константин У. Бенсон)

Введение

Изучая птиц Мадагаскара, необходимо постоянно иметь в виду три основополагающих момента: 1) орнитофауна Мадагаскара относительно бедна видами, однако для нее характерны поразительное своеобразие и масса существенных отличий от соответствующей фауны Африки, хотя от этого материка Мадагаскар отделен лишь Мозамбикским проливом, минимальная ширина которого составляет всего 400 км; 2) исключительно важно, как следует из пункта (1), надлежащим образом охранять эти виды, прежде всего путем сохранения их местообитаний; 3) на острове существуют резко различные местообитания - в общих чертах это:

а) сомкнутые вечнозеленые леса влажных районов востока, крайнего севера (Монтань-д'Амбр) и северо-запада (Самбирану), где количество осадков достигает 750 мм в год;

б) открытые саванны всех западных районов, где выпадает всего около 100 мм осадков в год;

в) кустарниковые полупустыни крайнего юго-запада, где осадки не превышают 40 мм в год. В центральных районах острова протягивается цепь горных массивов, местами превышающих 2000 м. Однако в отличие от восточных районов Африки здесь практически отсутствуют специфически горные виды птиц. По характеру орнитофауны эта область близка влажным восточным районам острова, несмотря на то что первичные леса здесь в значительной степени заменены сельскохозяйственными угодьями.

В конце мелового периода (около 70 млн. лет назад) Мадагаскар, вероятно, был все еще объединен с Африкой. Однако подавляющее большинство птиц появилось на острове позднее, прилетев сюда уже после его отделения от материка. Конечно, это не относится к гигантским нелетающим "слоновым птицам" семейства эпиорнисов, которые были близкими родственниками африканских страусов из семейства страусовых. Самые крупные экземпляры намного превосходили страусов, поскольку имели рост более 3 м, вес до 450 кг и откладывали яйца размером 33x23 см. Еще двести лет назад они обитали на южной оконечности Мадагаскара, но затем их истребили в результате охоты. Позже был, вероятно, уничтожен еще один вид - Соиа delalandei. С 1834 года об этих птицах, населявших северные районы влажной восточной области, сведений не имеется. Они достигали в длину 57 см, что, конечно, не идет ни в какое сравнение с эпиорнисами, но достаточно для того, чтобы на этих птиц стали охотиться.

Далеко не все птицы имеют африканское происхождение - в орнитофауне Мадагаскара отчетливо проявляются и азиатские элементы. 25 000 лет назад связь с Индо-Малайской областью была более тесной. Тогда, в ледниковую эпоху, уровень океана находился на 150 м ниже современного и между Мадагаскаром и Индо-Малайским регионом располагались более обширные пространства суши. Например, Сейшельские острова представляли собой единую территорию, а не расчлененный архипелаг, как сегодня.

Эндемичные семейства

Пять семейств птиц присущи исключительно Мадагаскару. Родственные связи пастушжовых куропаток (Mesitornithidae) неясны, но обычно их помещают в один отряд с пастушковыми Rallidae. Семейство паступжовых куропаток включает 3 вида. Одноцветная пастушковая куропатка (Mesites unicolor) обитает во влажных лесах восточных районов, и ее практически невозможно увидеть - безрезультатные поиски могут продолжаться неделями. Пестрая пастушковая куропатка (М. variegata) встречается только в саваннах на северо-западе острова, она нуждается в тщательной охране. Монии (Monias benschi) населяют кустарниковые полупустыни, и встретить их легче, чем других паступжовых куропаток. Все они ведут исключительно наземный образ жизни, хотя гнезда располагаются над землей; длина тела этих птиц около 30 см. Монии живут группами до 20 особей; вероятно, это полигамные птицы: в одно гнездо могут нестись по две самки.

По данным Милона (Milon et al), еще два эндемичных семейства родственны сизоворонкам (семейство Coraciidae), однако такое обобщение представляется слишком широким. Семейство куролов (семейство Leptosomidae) представлено всего одним видом, который обитает и на Коморских островах , но de facto считается мадагаскарским эндемиком. Эти птицы широко распространены, хорошо заметны и привлекают внимание прежде всего своим громким красивым позывом, который они издают, сидя на вершинах деревьев или летая кругами над лесом. Это семейство свидетельствует об очень ранней колонизации территории Мадагаскара сизоворонковыми, прибывшими из Африки или Азии, возможно, несколько миллионов лет назад. Позже была еще одна волна появления здесь сизоворонковых, которые образовали другое, исходно эндемичное семейство. Из 5 видов земляных ракш (семейство Brachypteraciidae) 4 обитают во влажных восточных районах, ведут скрытный образ жизни и тесно связаны с лесной средой обитания. Коротконогая ракша (Brachypteracias leptosomus) и чешуйчатая ракша (В. squamigera) летают лучше, чем питтовая ракша (Atelornis pittoides) и ракша Кросли (A. crossleyi), которые в отличие от сизоворонковых и куролов ведут исключительно наземный образ жизни. Гнездо питтовой ракши располагается в конце горизонтальной норы длиной до 50 см, вырытой в лесной почве. Очевидно, так же устраивают гнезда и остальные три вида. Длиннохвостая ракша (A. chimaerа) распространена в кустарниковых полупустынях, где ее относительно легко можно наблюдать. Она тоже устраивает гнезда в земляных норах.

Рис. 7.1. Мония (Monias benschi) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.2. Длиннохвостая земляная ракша (Atelornis pittoides). (Рабаридзауна, по А. Грандидье)

Рис. 7.3. Вельветовая филеппита (Philepitta castanea) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Филепиттовые (Philepittidae) - это семейство, входящее в состав обширной группы примитивных певчих птиц, представленных в Старом Свете еще и семейством питтовых (Pittidae), многие виды которых обитают в Юго-Восточной Азии, а два вида - в Африке. Несравненно шире виды этой группы распространены в Южной Америке. Филепиттовые представлены двумя парами видов, которые внешне сильно отличаются друг от друга, хотя и образуют единое семейство. Вельветовая филепитта (Philepitta castanea) населяет влажные восточные районы, на северо-западе в районе Самбирану ее замещает филепитта Шлегеля (P. schlegeli). Самки обоих этих видов очень похожи, они окрашены преимущественно в тускло-оливковый цвет. Общим признаком самцов является наличие у них в брачный период ярко-голубых участков кожи по бокам головы. Однако самцы, обитающие в восточных районах, имеют преимущественно черное оперение, а в районе Самбирану они окрашены в желто-зеленые тона и лишь голова имеет черную окраску. Клюв у всех этих птиц короткий, питаются они различными плодами. Несмотря на то что филепитты обитают в густых лесах, при известной доле терпения их все же можно увидеть. Столь же сложно увидеть и представителей двух видов ложных нектарниц. Раньше их относили к семейству нектарницевых (Nectariniidae), около 100 видов которых обитают в Африке и Юго-Восточной Азии. На Мадагаскаре встречаются лишь 2 вида. Своим длинным изогнутым клювом они действительно напоминают нектарниц - и тем и другим это приспособление позволяет добывать цветочный нектар. И по размерам (около 10 см) ложные нектарницы мельче филепитт, длина которых достигает 15 см. Однако в брачный период у самцов ложных нектарниц, как и у филепитт, появляются оголенные голубые участки кожи по бокам головы. Анатомические данные тоже свидетельствуют о том, что все эти виды относятся к одному семейству. Один вид ложных нектарниц распространен достаточно широко. Другой же - Neodrepanis hypoxantha - встречается настолько редко, что его, хотя и необоснованно, считали даже исчезнувшим. Несмотря на то что леса влажных восточных районов в значительной степени вырублены, сохранившиеся массивы все же занимают достаточно большие площади. Возможно, этот вид ложных нектарниц обитает исключительно в пологе леса, где увидеть его практически невозможно.

Пятое эндемичное семейство - ванговые (Vangidae) - представлено 14 видами, обитающими лишь на Мадагаскаре. Исключение составляет только голубая ванга (Cyanolanius madagascarinus), которая встречается и на Коморских островах. На Мадагаскаре эти хорошо заметные птицы отсутствуют лишь в полупустынных районах. Особенно ярко окрашены самцы голубой ванги - у них белый низ и ярко-голубая верхняя сторона тела. Ванги наиболее близки африканским шлемоносным сорокопутам (семейство Prionopidae). Их общие предки пересекли когда-то Мозамбикский пролив. Впоследствии поразительная адаптивная радиация привела к образованию 14 видов. Это можно объяснить изолированным развитием в условиях крайнего разнообразия местообитаний и резко контрастной микроклиматической обстановки. Все ванги питаются насекомыми; большинство видов имеет сильный крючковатый клюв. Крайнюю степень развития представляет собой исключительно мощный клюв шлемоносной ванги (Euryceros prevostii), обитающей в северо-восточных лесах. У серпоклювой ванги (Falculea palliata)развит длинный изогнутый клюв, позволяющий добывать насекомых из отверстий в древесине. Серпоклювам ванга напоминает африканских древесных удодов (семейство Phoeniculidae), которые имеют такой же клюв, но абсолютно не связаны с ней систематически. Серпоклювую вангу нетрудно увидеть, поскольку она обитает в открытых саванновых и полупустынных ландшафтах западных районов и к тому же имеет яркую черно-белую окраску. Три вида рода Xenopirostris (X. polleni, damii, xenopirostris) очень сходны между собой, у них одинаково мощные клювы. Это пример близко родственных видов, пространственно замещающих друг друга, - они обитают соответственно во влажных восточных районах, в западных саваннах и в полупустынях. По окраске X. polleni очень напоминает еще один вид ванговых - Tylas eduardi, но в отличие от него имеет более мощный клюв. Оба эти вида живут, вероятно, вместе в чаще лесов. Мимикрия окраски хорошо известна у насекомых, у птиц же подобные случаи встречаются намного реже. Моделью служит ванга X. polleni, сильный клюв которой позволяет ей лучше защищаться от нападения врага. А ванге (Т. eduardi) подражательная окраска обеспечивает, таким образом, определенные преимущества. Широко распространенная ванга Шабера (Leptopterus chabert) - это ярко выраженная стайная птица. Такой образ жизни унаследован ею, вероятно, от дальних предков. Корал-ловоклювая ванга (Hypositta corallirostris), обитающая во влажных восточных лесах, в поисках пищи карабкается по стволу, как настоящие поползни рода Sitta, обычные, например, в Западной Европе. Тем не менее этот вид, возможно, является крайней формой эволюции ванговых. Известно, что коралловоклювая ванга может взбираться только вверх, в то время как настоящие поползни легко перемещаются в любом направлении.

Рис. 7.4. Шлемоносная ванга (Euryceros prevostii) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.5. Серпоклювая ванга (Falculea palliata) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.6. Пустынная ванга (Хеnopirostris xenopirostris) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.7. Ванга Шабера (Leptopterus chabert) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.8. Белоголовая ванга (Leptopterus viridis) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.9. Крючконосая ванга(Vanga curvirostris) (П.Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.10. Коралловоклювый поползень (Hypositta corallirostris) (П. Рандриа-мананцуа, по А. Грандидье)

Обычно считается, что Соиа относятся к семейству кукушковых (Cuculidae). Однако 10 их видов образуют компактный, обособленный и присущий лишь Мадагаскару род неясного происхождения. Это по крайней мере особое подсемейство, и его следует рассматривать именно в данном разделе. Так же, как и ванги, различные виды Соиа демонстрируют возможные результаты эволюции в разнообразных условиях обитания. Однако в отличие от ванговых для Соиа характерны лишь небольшие различия в форме клюва; все взрослые особи имеют оголенные участки кожи вокруг глаз, преимущественно голубого цвета. В то же время они весьма различны по размерам и окраске оперения. Самая маленькая из них - Соиа verreauxi - имеет длину всего 38 см, а самая крупная (С. gigas) - до 62 см. Почти такой же длины, около 57 см, достигала С. delalandei, к настоящему времени, вероятно, уже вымершая. Птицы этого вида питались исключительно моллюсками, раковины которых разбивали о камни. Другие Соиа питаются и плодами, и насекомыми. Во влажных лесах восточных районов обитают сейчас еще 3 вида - С. caerulea, С. serriana, С. reynaudii. Первый кормится преимущественно на деревьях, оба других - на земле, причем С. reynaudii предпочитает поедать насекомых, а С. serriana - напротив, плоды. Таким образом, пищевой конкуренции между этими тремя видами не существует. Да и С. delalandei, питавшаяся моллюсками, вряд ли была им конкурентом. Говоря о западных саваннах и полупустынях, достаточно упомянуть, что в них преобладает по одному древесному виду, соответственно С. cristata и С. verreauxi. Из наземных видов в западных саваннах сосуществуют С. gigas и С. coquereli, очень сходные по окраске. Однако С. coquereli намного мельче, длина ее тела составляет всего 42 см по сравнению с 62 см у С. gigas. Поэтому и питаются они, вероятно, насекомыми разной величины. Далеко не все виды огромного, космополитически распространенного семейства кукушек являются гнездовыми паразитами. Все Соиа, например, сами строят из веточек гнезда, имеющие форму открытой чаши, и откладывают обычно два чисто белых яйца. Гнездо всегда расположено над землей, и хищникам не всегда удается его разорить.

Прочие птицы (за исключением перелетных и морских

Орнитофауну Мадагаскара можно сравнить с орнитофауной Замбии, поскольку остров располагается примерно на тех же широтах и имеет примерно такие же размеры. Для количественного сопоставления использована работа Бен-сона (Benson et al., 1971). В число мадагаскарских видов включены все рассмотренные выше виды эндемичных семейств. Тем не менее на Мадагаскаре обитает всего лишь 189 видов птиц по сравнению с 620 видами в Замбии. Всех птиц можно подразделить на группы воробьиных (певчих) и прочих, в том числе водных, хищных, наземных и других, которые рассматриваются ниже в соответствующих подразделах.

Водные птицы

Фауна Мадагаскара относительно богата околоводными птицами, к числу которых относятся поганки, цапли, ибисы, утки, пастушки, ржанки. Всего их насчитывается 58 видов по сравнению с 87 видами в Замбии; однако относительные величины составляют соответственно 30 и 14%. Заселение территории острова этими птицами через Мозамбикский пролив происходило сравнительно просто, чему способствовало и наличие "плотов" из плавающих растений, выносимых реками в период половодья. Некоторые из водных птиц Мадагаскара идентичны африканским, например малая поганка (Podiceps ruficollis), египетская цапля (Вu bulcus ibis), карликовый гусь (Nettapus auritus) и хохлатая лысуха (Fulica cristata). Сюда же можно отнести и два вида семейства чайковых, которые гнездятся и кормятся во внутренних районах острова, - сероголовую чайку (Larus cirrocephalus) и белощекую крачку (Chlidonias hybrida). Остальные же виды этого семейства относятся к морским птицам и рассматриваются ниже в соответствующем разделе.

В то же время среди околоводных птиц Мадагаскара встречается несколько замечательных эндемиков, нуждающихся в обязательной охране, что ставит, однако, ряд серьезных проблем. В настоящее время возрастает численность малой поганки, имеющей весьма обширный ареал, за счет эндемичной мадагас-карской малой поганки (P. pelzelini). Возможно, это связано с интродукцией экзотической растительноядной рыбки, в результате чего изменилась структура растительности многих озер и других водоемов и пищевые ресурсы стали более благоприятными именно для малой поганки. Два этих вида могут спариваться и производить потомство, что также угрожает существованию эндемичного вида. В окрестностях Антананариву, а также в местах гнездования цапель в парке Цимбазаза встречались, по крайней мере еще в 1973 году, как мадагаскарская желтая цапля (Ardeola idae), так и желтая цапля (A. ralloides.) Первую легко определить по абсолютно белому брачному оперению. Она относится к числу немногих видов, проводящих негнездовой сезон в Африке, в данном случае, вероятно, в Заире. Кроме Мадагаскара известны случаи гнездования этой цапли на островах Альдабра, где, возможно, оставались птицы, не выдержавшие перелета.

Рис. 7.11.Мадагаскарская малая поганка(Podiceps pelzelini) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.12. Хохлатый ибис (Lophotibis cristata) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.13. Чирок Меллера (Anas melleri) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.14. Белогорлый погоныш (Dryolimnas cuvieri) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Хохлатый ибис Lophotibis cristata относится к особому роду. Его окраска - каштановая с белыми крыльями - резко контрастирует с тусклым оперением зеленого ибиса (Bostrychia olivacea), обитающего в тропических районах Африки. Однако именно зеленый ибис является, возможно, ближайшим родственником хохлатого ибиса, предки которого пересекли Мозамбикский пролив более миллиона лет назад. К сожалению, хохлатый ибис является весьма популярным продуктом питания. Чаще всего местные жители дожидаются, пока птенцы подрастут и соберутся покинуть гнездо. В этот момент их и отлавливают, прихватывая, если повезет, одного, а то и обоих родителей. Эта птица охраняется законом, который в данном случае обычно не соблюдается. В некоторых районах, где раньше было множество хохлатых ибисов, они, вероятно, полностью уничтожены. На Мадагаскаре обитают 3 эндемичных вида из семейства утиных (Anatidae). Во влажных районах встречается утка Меллера (Anas melleri), близкая европейской обыкновенной крякве (A. platyrhynchos) и африканской желтоклювой утке (A. undulata). Чирок Бернье (A. bernieri) известен лишь по находкам на нескольких болотах западного побережья и нуждается в специальной охране. Он родствен не африканским видам, а серому чирку (A. gibberifrons), обитающему в Юго-Восточной Азии и Австралии. Мадагаскарский нырок (Aythya innotata) в настоящее время встречается лишь на озере Алаутра и также заслуживает пристального внимания. Его ближайший родственник - это белоглазый нырок (А. пуrоса), гнездящийся во многих районах Евразии (случаи гнездования в Африке неизвестны). Из 11 видов пастушковых (Rallidae) эндемичны 5. Шестым эндемиком можно считать белогорлого пастушка (Dryolimnas cuvieri), отличающегося наибольшим своеобразием и имеющего неясное происхождение. Он обитает практически на всех заболоченных участках побережья и, кроме Мадагаскара, встречается лишь на архипелаге Альдабра, в 400 км к северо-западу от северной оконечности острова. Здесь он утратил способность летать; этот факт часто отмечается в популяциях пастушковых, заселяющих небольшие острова. Местное своеобразие характерно даже для камышницы (Gallinula chloropus), весьма обычной в Западной Европе и широко распространенной в Африке. Вместо привычного белого подхвостья, хорошо заметного при постоянном вздергивании хвоста, у камышницы Мадагаскара нижнее оперение хвоста имеет рыжий оттенок. Хотя Милон (Milon et al.) отнес мадагаскарскую якану (Actophilornis albinucha) к семейству пастушковых, ее все же выделяют в особое семейство якановых. Это еще один эндемичный вид, ближайший родственник которого африканская якана (A. africanus). Самцы обоих видов мельче самок. Для этих птиц характерна полиандрия: два самца спариваются с одной самкой, которая в дальнейшем не принимает никакого участия в насиживании. Еще один своеобразный эндемик - это мадагаскарский бекас (Gallinago macrodactyla), обитающий во влажных восточных районах. По размерам и по весу он намного превосходит европейского обыкновенного бекаса (G. gallinago) или эфиопского бекаса (G. nigripennis). Для него также характерен брачный полет, при котором вибрирующие хвостовые перья (а не крылья, как пишет Милон) издают своеобразный звук, более громкий, чем у других перечисленных видов. Популяция мадагаскарского бекаса нуждается в постоянном наблюдении. Излишнее сокращение местообитаний за счет создания рисовых полей может привести к его полному исчезновению.

Хищные птицы

Хищные птицы представлены 20 видами орлов, ястребов, соколов и сов по сравнению с 54 видами их в Замбии. На Мадагаскаре отсутствуют грифы, вероятно, потому, что здесь нет крупных млекопитающих вроде антилоп и, соответственно, не бывает падали. На острове обитают лишь два крупных орла. Мадагаскарский орел-крикун (Haliaetus vociferoides) по своим экологическим особенностям аналогичен африканскому орлану-крикуну (Н. vocifer). Второй вид - мадагаскарский орел-змееяд (Eutriorchis astur), который обитает во влажных лесах восточных районов и очень плохо изучен. Можно предположить, что некоторые крупные орлы охотятся на лемуров, хотя до сих пор не известно ни одного случая, чтобы они подвергались нападению орла-змееяда. Это единственный эндемичный род хищных птиц Мадагаскара, хотя среди них имеется ряд весьма своеобразных видов. Ястреб Хенста (Accipiter henstii) близок африканскому черному ястребу (A. melanoleucus) и ястребу-тетеревятнику (A. gentilis), который гнездится в пределах умеренного пояса северного полушария и является почти точной копией ястреба Хенста. У взрослых особей обоих этих видов брюшная сторона исчерчена поперечными полосами, в то время как у африканского вида она чисто-белого цвета. Мадагаскарская база (Aviceda madagascariensis) происходит, вероятно, от африканской базы (A. cuculoides). Местные жители употребляют птенцов этого ястреба, а также и ястреба Хенста в пищу, по возможности отлавливая в гнезде и родителей. Проблема здесь аналогична ситуации с хохлатым ибисом. Мадагаскарская пустельга (Falco newtoni) за пределами острова встречается лишь на Альдабре. Она произошла, вероятно, от более крупной обыкновенной пустельги (F. tinnunculus), широко распространенной в Евразии и Африке. Мадагаскарская пустельга - это небольшая красивая птица, один из немногих эндемичных видов, численность которых не только не уменьшилась, но, пожалуй, даже и возросла в результате деятельности человека. Развитие сельского хозяйства привело к увеличению количества грызунов, которыми наряду с насекомыми питается пустельга. Кроме того, эти птицы обычно устраивают гнезда и выращивают птенцов в строениях. Их часто можно видеть на телеграфных столбах вдоль крупных автомагистралей. Еще один эндемик, мадагаскарский канюк (Buteo brachypterus), также все еще многочислен. По окраске он чрезвычайно похож на мадагаскарскую базу. Издали их можно различить лишь по особенностям полета - канюк более склонен к парению. Среди неэндемичных видов следует отметить широкоротого коршуна (Macheiramphus alcinus), который аналогичен соответствующему африканскому виду. Питается он главным образом летучими мышами и ведет поэтому сумеречный образ жизни. Наблюдать его довольно трудно, следовательно, реальная численность может оказаться намного больше предполагаемой. Поскольку количество летучих мышей, часто обитающих в строениях, увеличивается, то хозяйственная деятельность человека таким образом косвенно способствует процветанию данного вида. Черный коршун (Milvus migrans), также идентичный соответствующему африканскому виду, выполняет функции санитара вокруг деревень; численность его, скорее всего, увеличивается. Относительно редко встречается на Мадагаскаре сапсан (Falco peregrinus), вид-космополит даже с точки зрения гнездования.

Рис. 7.15. Мадагаскарский орел-крикун (Haliaetus vociferoides) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Из 6 видов сов 2 аналогичны африканским. Это распространенная по всему миру сипуха (Туto alba) и капская сова (Asio capensis). Мадагаскарская ушастая сова (Asio madagascariensis) близка ушастой сове (A. otus), которая широко представлена в умеренном поясе северного полушария и образует обособленную популяцию в наиболее высокогорных районах северо-восточной Африки. Мадагаскарская сплюшка (Otus rutilus) и белобровая сова (Ninox superciliaris) имеют не африканское, а азиатское происхождение. Родственные связи еще одного вида сипух - Туto soumagnii - неясны. Загадкой является и сама птица, которую всего несколько раз наблюдали в густых влажных лесах восточных районов. По имеющимся сведениям, она питается лягушками и, как и другие совы, издает, вероятно, своеобразные звуки, идентификация которых позволит более четко определить систематическое положение этого вида.

Рис. 7.16. Мадагаскарская ушастая сова (Asio madagascariensis) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Наземные птицы

Эта группа представлена перепелами, цесарками, пастушковыми куропатками, трехперстками, тиркушками и рябками. Всего на Мадагаскаре обитает 9 видов таких птиц по сравнению с 30 в Замбии. 3 вида пастушковых куропаток уже рассмотрены в разделе "Эндемичные семейства". Больше всего поражает отсутствие на острове дрофиных, около 10 видов которых населяют Южную и Восточ- ную Африку. Нет на острове и представителей пантропического семейства авдоток. Удивительно, что для обоих этих семейств оказались недоступными даже открытые ландшафты западных районов Мадагаскара. Мадагаскарская куропатка (Margaroperdrix madagascariensis), размеры которой вполне соответствуют ее названию, все же, вероятно, ошибочно именуется "куропаткой". В результате изучения особенностей ее птенцов недавно выдвинуто предположение, что этот вид стоит ближе к цесаркам и что размер птиц этого вида постепенно увеличивается. До окончательного решения этого вопроса мадагаскарская куропатка выделена в особый эндемичный род. Она встречается на всей территории острова, за исключением сомкнутых лесов, однако ее численность стала меньше в результате охоты и браконьерства. Обыкновенный перепел (Coturnix coturnix) и перепеларлекин (С. delegorquei) практически не отличаются от африканских представителей этих видов и, должно быть, появились на Мадагаскаре совсем недавно. Обыкновенный перепел часто встречается на центральных возвышенностях и кричит точно так же, как в Южной Африке или, например, в Западной Европе. Перепел-арлекин известен лишь в западных районах, где он населяет относительно сухие равнинные местообитания. Широко распространена цесарка (Numida mitrata); она абсолютно идентична птицам, обитающим на побережье Восточной Африки. Этот вид определенно завезен на остров человеком. Охота на нее, вероятно, чрезмерно интенсивна, однако даже полное уничтожение цесарки на Мадагаскаре будет не столь трагично, как исчезновение, например, мадагаскарской куропатки. Черношейная трехперстка (Turnix nigricollis) - это эндемичный вид, ближайшим родственником которого является, скорее всего, разновидность готтентотской трехперстки (Т. h. hottentota), обитающая на крайнем юге Африки. К числу интенсивно мигрирующих птиц относятся тиркушки. Поэтому следовало ожидать, что какой-либо из двух южноафриканских видов будет постоянно перелетать через Мозамбикский пролив и заселит Мадагаскар, практически не изменившись. Однако на деле все обстоит иначе, поскольку мадагаскарская тиркушка (Glareola ocularis) представляет собой совершенно обособленный вид, хотя и близкий африканской скалистой тиркушке (G. nuchalis). Наряду с мадагаскарской желтой цаплей, она дает пример того, как мадагаскарские птицы проводят негнездовой сезон в Африке, в данном случае - главным образом в прибрежных районах Танзании и Кении. Еще один эндемик - это обитающий в западных районах масковый рябок (Pterocles personatus), ведущий свое происхождение от желтогорлого рябка (P. gutturalis), который населяет Южную и Восточную Африку.

Рис. 7.17. Мадагаскарская куропатка (Mardaroperdrix madagascariensis) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Другие неворобьиные птицы

Эта группа включает 37 видов по сравнению со 116 в Замбии. Представители эндемичных семейств уже были рассмотрены: это 1 вид куролов, 5 видов земляных ракш и 10 видов Соиа, образующих особое подразделение семейства кукушковых. Удивляет отсутствие на Мадагаскаре таких семейств, как трогоновые (Trogonidae), птицы-носороги (Bucerotidae), бородатки (Capitonidae) и дятловые (Picidae). Очевидно, что еще многие экологические ниши острова остаются незаполненными. В Замбии же эти семейства представлены в общей сложности 30 видами, которые приурочены к самым разным местообитаниям - от сомкнутых лесов до опустыненных саванн. Все эти птицы гнездятся в дуплах деревьев. На Мадагаскаре аналогичные убежища используются птицами пока явно недостаточно. Из 4 видов голубиных (Columbidae) самым красивым является мадагаскарский голубь (Alectroenas madagascariensis). Он принадлежит к роду, который за пределами Мадагаскара сейчас встречается лишь на Коморских и Сейшельских островах и на атолле Альдабра. Ближайшие его родственники обитают в Юго-Восточной Азии. Мадагаскарский вид приурочен главным образом к влажным восточным районам. Эта доверчивая птица имеет превосходное мясо, что заставляет всерьез побеспокоиться о ее будущем. Вид, населявший остров Маврикий, исчез в 1830 году. Еще один вид обитал на островах Фаркуар и острове Провиденс, расположенных между Мадагаскаром и Сейшельскими островами, однако с 1822 года и его никто не видел. Такие виды, как зеленый плотоядный голубь (Vinago australis) и капская горлица (Оепа capensis,) встречаются также и в Африке. Менее ясны родственные связи мадагаскарской горлицы (Streptopelia pictrata). Из трех видов попугаев к африканскому роду относятся лишь сероголовые неразлучники (Agapornis саnа). Большой черный попугай (Coracopsis vasa) и черный попугай (С. nigra) имеют одинаковую темно-коричневую окраску, отличаются только размерами (соответственно 50 и 40 см) и прекрасно сосуществуют друг с другом. Их полет - медленные взмахи крыльев, чередующиеся с парением, - совершенно непохож на быструю постоянную работу крыльев любого из африканских попугаев. Предки их имеют, вероятно, азиатское происхождение. Оба вида заселили два внешних острова Коморского архипелага, а меньший встречается и на одном из Сейшельских островов - острове Праслин. Малая кукушка (Cuculus poliocephalus) по размеру на треть меньше, чем евроазиатская обыкновенная кукушка (С. canorus,) но имеет сходную с ней окраску. На Мадагаскаре она встречается с сентября по март, а остальное время проводит в экваториальных районах Африки. Ее монотонный крик "ку-ку-куф" слышен и ночью, и днем. Как и ее северная родственница, эта кукушка является гнездовым паразитом. Свои яйца она предпочитает откладывать в гнездо мадагаскарской портнихи (Cisticola cherina). Малая кукушка родственна другому виду, который гнездится в Азии, а негнездовой период также проводит в Африке. Оба этих вида обычно считают конспецифичными^*. Случаи гнездования кукушек в Африке пока неизвестны. Толстоклювая кукушка (Рachycoccyx audebertii) - это тоже паразитический вид, от африканского вида она отличается лишь несколько более крупными размерами. На Мадагаскаре последний раз ее видели в 1922 году. В Африке же она, вероятно, еще сохранилась, хотя встречается очень редко. Непаразитический мадагаскарский кукаль Centropus toulou представляет собой эндемический вид, внешне похожий на представителей этого рода в Африке и Азии. Он широко распространен и повсюду часто встречается. Кроме Мадагаскара, этот вид заселил и архипелаг Альдабра.

^* (То есть принадлежащими к одному и тому же виду - Прим. ред. )

Рис. 7.18. Мадагаскарский синий голубь (Alectroenas madagascariensis) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.19. Седоголовый неразлучник (Agapornis сапа) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.20. Мадагаскарский зимородок (Ispidina madagascariensis) (Б. Рандзату, по А. Грандидье)

Мадагаскарский козодой Caprimulgus madagascariensis распространен настолько широко, что его пение раздавалось даже на крышах домов в центре Антананариву. Сравнение оперения, а также (что не менее важно) записанных на пленку песен показывает, что мадагаскарский козодой может быть конспецифичен азиатскому (С. asiaticus). Ошейниковый козодой (С. enarratus) обитает во влажных восточных лесах и в районе Самбирану, его родственные связи абсолютно неясны. Достоверная кладка этого вида была обнаружена всего один раз. Интересно, что гнездо размещалось над землей, а яйца были чисто белые, без всякого рисунка. На Мадагаскаре встречаются 4 вида стрижей, все, вероятно, африканского происхождения. Белобрюхий стриж (Apus melba) гнездится даже в Южной Европе, северная граница его ареала гнездования расположена в Швейцарии. На острове обитает всего 2 вида зимородков по сравнению с 12 в Замбии. Яркоокрашенный мадагаскарский зимородок (Alcedo vintsioides) встречается довольно широко; в отличие от своего африканского родственника, хохлатого зимородка (A. cristata), он не всегда тяготеет к воде. На Мадагаскаре представлен всего один вид щурковых - зеленая щурка (Меrops superciliosus), - в то время как в Замбии их 8. Часто указывается, что мадагаскарские щурки откладывают яйца в сентябре-октябре, а после выведения птенцов улетают в Африку, где в то же самое время на побережье Мозамбика выводят птенцов представители аналогичного вида. Подобные миграции можно будет считать доказанными лишь после обнаружения ранее окольцованных птиц. С другой стороны, широкорот (Eurystomus glaucurus) откладывает яйца в ноябре, а негнездовой сезон проводит в Заире, пролетая, как подтверждают наблюдения, через Коморские острова, острова Альдабра, Малави и восточные районы Замбии. Мадагаскарские широкороты крупнее всех африканских представителей того же вида. Удод (Upupa epops), обитающий на Мадагаскаре, - это весьма примечательная птица, которая кричит совсем не так, как удоды южной Евразии или Африки. От южноафриканских удодов ее отличают некоторые особенности окраски; кроме того, мадагаскарский удод крупнее и тяжелее африканского. Вероятно, это еще один пример азиатского происхождения мадагаскарских видов.

Воробьиные (певчие птицы)

На Мадагаскаре насчитывается всего 65 видов воробьиных птиц по сравнению с 329 видами в Замбии. Доля их в общем количестве составляет около 34% против 53% в Африке - разница чрезвычайно существенная. Выше уже рассматривались эндемичные семейства филепиттовых (Philepitidae) и ванговых (Vangidae), на которые приходится 18 из этих 65 видов. Около ста лет назад на восточное побережье Мадагаскара и одновременно в африканскую провинцию Наталь была завезена майна (Acridotheres tristis) - вид индийского происхождения, к счастью пока еще распространенный не слишком широко. Кроме этого вида, только три являются общими для Мадагаскара и Африки: южноафриканская ласточка (Riparia paludicola), черноголовый чекан (Saxicola torquata) и белогрудая ворона (Corvus albus). Этих птиц вполне можно увидеть во время поездки на автомобиле по шоссе. Первая из них обитает исключительно во влажных восточных районах и часто гнездится в норах по обочинам дорог. Многочисленна на востоке и вторая птица, которую можно увидеть сидящей на вершине кустарника. Кроме Мадагаскара, этот вид встречается как в Африке, так и в Евразии. Третья птица также населяет внесахарские районы Африки и Мадагаскар. Она взмывает вверх, паря в восходящих потоках воздуха, и поэтому может часто пересекать Мозамбикский пролив. Выполняя санитарные функции, белогрудая ворона является симбионтом человека, и численность ее, несомненно, увеличивается.

Мадагаскарский кустарниковый жаворонок (Mirafra hova) является единственным представителем этого семейства, в то время как в Замбии насчитывается 11 видов жаворонков, а еще больше их в южных, более засушливых районах Африки. На западе острова в настоящее время еще сохранились подходящие открытые местообитания, и некоторые африканские жаворонки совершают регулярные миграции. Еще один вид, проводящий негнездовой период в прибрежных районах Африки, - это маскаренская ласточка (Phedina borbonica). В то время как в Замбии обитает 17 видов ласточек, на Мадагаскаре гнездятся лишь 2 - маскаренская и южноафриканская (Riparia paludicola). Таким подвижным птицам не составляет труда преодолеть Мозамбикский пролив, следовательно, на Мадагаскаре вполне могут появиться и другие виды ласточек. Широко распространен на острове хохлатый дронго (Docrurus forficatus), который заселил также остров Анжуан (Коморские острова). Это близкий родственник африканского вилохвостого дронго (D. adsimilis), отличительной его чертой служит лишь хорошо заметный пучок перьев на лбу. Мадагаскарская трясогузка (Motacilla flaviventris) относится к числу тех немногих эндемичных видов, на которых благоприятно повлияла деятельность человека. Она часто встречается вблизи жилищ, гнездится в них. Ближайшим ее родственником является, вероятно, капская трясогузка (М. capensis), обитающая в Южной и Восточной Африке. На Мадагаскаре нет ни одного конька, в Замбии же гнездятся 7 видов. Единственный представитель семейства личинкоедов - это мадагаскарский личинкоед (Coracina cinerea), вид, скорее всего, азиатского происхождения. Оттуда же, бесспорно, происходит и мадагаскарский бульбуль (Hypsipetes madagascariensis). От индийских видов он отличается лишь оттенками оперения. А еще 5 видов, обычно относимых к тому же семейству бульбулевых (Pycnonotidae), имеют африканское происхождение. Милон с соавторами (Milon et al., pp. 197-201) включает их в семейство тимелиевых (Timaliidae), причем вид Phyllastrephus tenebrosus (темный тетрака) объединяется ими с P. madagascariensis (тетрака). На самом же деле это отдельный вид, обитающий исключительно в лесах Сианака, а его ближайший родственник - короткоклювый тетрака P. zosterops. В 1972 году сообщалось о том, что в ксерофитных редколесьях южных районов был обнаружен еще один из этих 5 видов - тетрака Апперта (P. apperti).

Рис. 7. 21. Мадагаскарская трясогузка (Motacilla flaviventris) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Какие виды включать в семейство тимелиевых (Timaliidae) - это всегда спорный вопрос. На Мадагаскаре их, вероятно, 7. Здесь обитают 4 вида мелких джери (роды Neomixis и Hartertula), добывающих пищу не на земле, а на деревьях. Остальные три вида - это кустарница Кроссли (Mystacornis crossleyi), белогорлая тимелия (Oxylabes madagascariensis) и желтобровая тимелия (Crossleyia xanthophrys). Каждый из этих видов относится к своему собственному эндемичному роду; все они обитают исключительно в сомкнутых влажных тропических лесах восточных районов, где кормятся на лесной подстилке или в приземном ярусе. Птенцы кустарницы Кроссли имеют примечательную окраску, в которой преобладают красновато-коричневые тона. Взрослый самец напоминает по окраске самца длинноногой муравьеловки (Myrmeciza longipes) семейства Formicariidae, обитающей в тропических районах Южной Америки. Однако родство между ними, исходя из географических данных, вряд ли возможно.

Выше уже упоминался один из 5 видов дроздовых (Turdidae) - черноголовый чекан. Мадагаскарская сорочья славка (Copsychus albospecularis), так же как и мадагаскарский бульбуль, имеет азиатское происхождение. На Сейшельских островах, занимающих промежуточное положение, эти птицы представлены родственными, более крупными видами. Славка имеет на Мадагаскаре три отчетливо выраженные разновидности - одну в засушливых западных районах и две на влажном востоке. Оперение западной разновидности гораздо светлее, а у самца, напротив, темнее, чем у восточных. У птиц, обитающих на северо-востоке, где выпадает наибольшее количество осадков, белая окраска сведена к минимуму. На существовании этой птицы, по крайней мере в западных районах, благоприятно сказывается деятельность человека. Она может гнездиться в норах по обочинам дорог. Известен случай, когда пара мадагаскарских сорочьих славок свила гнездо на месте выпавшего кирпича в стене гостиницы. Оставшиеся три различных вида Милон (Milon et al., p. 207) объединяет в один таксон - каменка дроздовидная Pseudocossyphus. Эти виды, несомненно, относятся к тому же роду, что и гнездящийся в Европе пестрый каменный дрозд Monticola saxatilis. Большинство видов Monticola населяют относительно или полностью открытые местообитания, например в Южной Африке. Удивительно поэтому, что мадагаскарский каменный дрозд (М. sharpei) обитает в густых влажных лесах восточных районов острова. Его предки, скорее всего африканские, наверняка не жили в таких закрытых биотопах. Пустынный каменный дрозд М. imerina, видовое название которого не имеет географической определенности, населяет песчаные дюны, покрытые низкорослыми кустарниками, среди которых встречаются различные виды Euphorbia. В западных саваннах этот род практически не представлен, если не считать третьего вида - каменного дрозда Бенсона (М. bensoni), обнаруженного в 1971 году в типичных для этих птиц условиях местообитания - на открытых скалистых склонах массива Исалу.

Рис. 7.22. Белогорлая тимелия (Oxylabes madagascariensis) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Из 7 видов славковых только два эндемика - мадагаскарская камышовка (Acrocephalus newtoni) и мадагаскарская портниха (Cisticola cherina) - представляют роды, широко распространенные в Старом Свете, причем в Замбии род Cisticola включает 24 вида. Остальные 5 видов относятся к 4 эндемичным родам, о которых можно сказать лишь то, что они входят в семейство славковых (Sylviidae). Тамнорнис (Thamnornis chloropetoides) обитает только в полупустынях; славка Рэнда (Randia pseudozosterops) - лишь во влажных лесах восточных районов. Напротив, типичная камышовка Nesillas typica встречается повсеместно и заселила также Коморские острова и острова Альдабра. Приблизительно одинаковые по размеру два вида Dromaeocercus обитают исключительно во влажных восточных районах, однако их экологические требования настолько различны, что всякая конкуренция между ними исключается. D. brunneus живет на лесной подстилке или в приземном ярусе, что весьма затрудняет наблюдение за этой птицей. D. seebohmi встречается среди растительности болот. Отличительной особенностью обоих видов является удлиненный хвост, перья которого имеют слабо развитые бородки. В случае опасности эти птицы предпочитают не улетать, а убегать, пробираясь сквозь густой покров наземной растительности, чему во многом способствует оригинальное строение хвоста. Такой же способ передвижения, совершенно независимо и вне всяких родственных связей, выработался и в другой группе птиц - у представителей рода Stipiturus из далекой Австралии.

В семействе мухоловковых (Muscicapidae) повсеместное распространение характерно для мадагаскарской райской мухоловки (Terpsiphone mutata). Она относится к роду, представители которого встречаются в Африке и в Юго-Восточной Азии. С другой стороны, мухоловка Уарда (Pseudobias wardi) представляет эндемичный род, обитающий исключительно во влажных тропических лесах восточных районов Мадагаскара. По окраске оперения птенцы этой мухоловки до некоторой степени напоминают африканских мухоловок рода Batis. Самцы и самки Pseudobias похожи друг на друга, в то время как у многих, хотя и не у всех, видов Batis наблюдается половой диморфизм. Не исключено, что оба эти рода имеют общих предков, но только весьма и весьма древних. Происхождение мухоловок рода Newtonia остается загадкой. Милон (Milon et al., p. 220) объединяет 4 вида этих мухоловок в один таксон. N. brunneicauda встречается повсеместно, N. archboldi - только в полупустынях, N. amphichroa обитает среди наземной растительности в сомкнутых влажных тропических лесах восточных районов, а N. fanovanae вообще известна лишь по одному экземпляру, обнаруженному во влажных лесах на востоке острова. Ее окраска намного светлее, чем у N. amphichroa. Возможно, она обитает среди ветвей и практически не видна. Не исключено, что именно эта птица сидела в нескольких метрах над нашими головами на лесной станции в Перинэ (Андасибе), а мы и не подозревали об этом. Иногда ее присутствие можно определить по специфическим трелям. Возможно, эти 4 вида близки обитающему на острове Гранд-Комор роду Humblotia, вероятное африканское происхождение которого пока еще не подтверждено.

Мадагаскарский скворец Saroglossa aurata не связан ни с одним из африканских видов, он имеет азиатское происхождение. На Мадагаскаре насчитывается всего 2 вида нектарницевых, в то время как в Замбии - 24. Пищевая конкуренция у них, вероятно, отсутствует, поскольку один из видов крупнее и имеет более длинный клюв. Меньшая по размеру нектарница суиманга (Nectarinia souimanga) наиболее близка азиатским видам. Поражает сходство окраски нижней части тела у ее самцов и самцов N. jugularis flammaxillaris, обитающей в Бирме и Малайзии. Как и в большинстве районов Африки, мадагаскарская белоглазка (Zosterops maderaspatana) является единственным представителем соответствующего семейства. Семейство вьюрковых ткачиков представлено всего одним, по сравнению с 27 в Замбии, очень своеобразным видом - мадагаскарской амадиной (Lonchura nаnа). Семейство ткачиковых включает 4 вида, а в Замбии - 31. Среди них красный фуди (Foudia madagascariensis) и лесной фуди (F. omissa), относящиеся к роду, который за пределами Мадагаскара встречается лишь на небольших островах в западной части Индийского океана. Красный фуди - это птица западных саванн; из автомобиля, движущегося по шоссе, можно увидеть самцов этого вида в яркокрасном брачном наряде, который они носят с декабря по май. Лесной фуди обитает исключительно во влажных лесах восточных районов. В результате сведения лесов (освоение сельскохозяйственных угодий, добыча древесины) здесь увеличивается численность красного фуди, первоначально в этих районах отсутствовавшего. В районе станции Перинэ (Андасибе) он скрещивается с лесным фуди. Продолжаясь, этот процесс может привести к полному исчезновению чистокровного лесного фуди.

Рис. 7.23. Мадагаскарская райская мухоловка (Terpsiphone mutata) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.24. Мадагаскарская амадина (Lonchura nana) (П. Рандриамананцуа, по А. Грандидье)

Рис. 7.25. Ткачик неликурви (Ploceus nelicourvi) (Соннера, 1792)

Перелетные птицы

Выше уже упоминались несколько видов птиц, гнездящихся на Мадагаскаре и пересекающих Мозамбикский пролив, чтобы провести негнездовой сезон в Африке. В данном разделе рассматриваются перелетные птицы, гнездование которых на Мадагаскаре неизвестно. На побережья Южной Африки и Мадагаскара прилетают из северных районов Евразии более 20 видов куликов (ржанки, мелкие кулички, веретенники, кроншнепы, песочники). В Западной Европе они известны по наблюдениям на пролете. Что касается сухопутных птиц в более строгом понимании этого термина, то в Африке зимует множество видов перелетных птиц, гнездящихся в северных регионах, некоторые из них прибывают сюда в огромных количествах. И лишь два вида регулярно зимуют на Мадагаскаре - сокол Элеоноры (Falco eleonorae) и пепельный сокол (F. concolor). В тропических и/или южных районах Африки они встречаются главным образом на пролете, там их замещают такие виды, как степная пустельга (F. naumani) и чеглок (F. subbuteo). Сокол Элеоноры обитает в Средиземноморье, пепельный сокол - главным образом в северовосточных районах Африки. Для обоих видов характерно очень позднее гнездование, что позволяет им выкармливать птенцов мелкими певчими птицами, мигрирующими осенью на юг. На Мадагаскаре же они кормятся в основном кузнечиками. Кроме соколов, из сухопутных перелетных птиц на Мадагаскаре до сих пор отмечены лишь деревенская ласточка (Hirundo rustica) и береговая ласточка (Riparia riparia). Оба вида встречаются на острове от случая к случаю, в то время как на зимовку в Африку они собираются сотнями миллионов.

Морские птицы

К их числу относятся качурки, фаэтоны, буревестники, олуши, чайки и поморники. Все они кормятся в море или на его берегах, а на суше лишь выводят птенцов. Один вид чаек и один вид крачек уже упоминались, когда мы рассматривали птиц пресных водоемов. Однако на морских побережьях встречается около 30 видов птиц. Там из них гнездятся такие, как тихоокеанский буревестник (Puffinus pacificus), желтоклювый фаэтон (Phaethon lepturus), черноспинная чайка (Larus dominicanus), чеграва (Hydroprogne caspia), крачка Берга (Sterna bergii), розовая крачка (S. dougallii), темная крачка (S. fuscata), чернокрылая крачка (S. anaethetus) и бурая глупая крачка (Anous stolidus). На острове Европа (в Мозамбикском проливе) и острове Тромлен (в 400 км от северо-восточного побережья Мадагаскара) гнездится красноногая олуша (Sula sula). На острове Мициу к северо-западу от острова Нуси-Бе обнаружены гнездовья бурой олуши (Sula leucogaster). В целом морские птицы распространены более широко, чем сухопутные. Так, глупая крачка, например, - это практически пантропический вид. С точки зрения эндемизма даже на таких островах, как Мадагаскар, морские птицы не столь интересны, как сухопутные. Достойно, конечно, сожаления уничтожение всех гнездовых колоний розовой крачки на Мадагаскаре. Но все же эта птица с успехом гнездится в других районах земного шара. Ситуация при этом менее трагична, чем при возможном уничтожении, скажем, хохлатого ибиса.

Резюме

Объем раздела позволил остановиться лишь на некоторых видах и отдельных проблемах. Разнообразие видов птиц на Мадагаскаре гораздо меньше, чем в Африке. Однако это с лихвой компенсируется уникальностью многих видов, охрана которых имеет важное значение для всего мира. Значительная часть птиц не африканского, а азиатского происхождения. Мадагаскар неизмеримо больше Африки пострадал от охоты на птиц, имеющей здесь давние традиции, - ведь на острове никогда не было более крупных объектов охоты (слонов, антилоп), на которых, по крайней мере до недавнего прошлого, охотились на материке. Однако сейчас наиболее важна охрана местообитаний. Существование птиц, населяющих сомкнутые влажные тропические леса восточных районов и района Самбирану, полностью зависит от сохранения естественных сообществ. Ведь в отличие от орнитофауны саванн и полупустынь эти виды не выдержат и самых незначительных изменений окружающей среды.

Литература

Журналы

Appert, О. (1980) Erste fabaugnahmen der rachenzeichnung junger kuas von Madagaskar (Cuculi, Couinae). Orn. Beobacht. 11, 85-101.

Benson, C. W. (1980) Fifty years of ornithology in the Malagasy Faunal Region. Bull. Br. Orn. Club 100, 76-80.

Benson, C. W., Colebrook-Robjent, J. F. R. and Williams, A. (1976-1977) Contribution a'l'ornithologie de Madagascar. Oiseau Revue fr. Orn. 46, 103-34, 209-42, 367-86; 47, 41-64, 167-91.

Benson, C. W. and Irwin, M. P. S. (1975) The systematic position of Phyllastrephus orostruthus and Phyllastrephus xanthophrys, two species incorrectly placed in the family Pycnonotidae (Aves.) Arnoldia (Rhod.) 1 (17).

Cracraft, J. (1971) The relationship and evolution of the rollers: families Coraciidae, Brachypteraciidae, and Leptosomatidae. Auk 88, 723-52.

Dhondt, A. (1976) Une nidification de l'Engoulevnt a'collier. Oiseau Revue fr. Orn. 46, 173-74.

Farkas, T. (1974) On the biology of Monticola imerinus. Bull. Br. Orn. Club 94, 165-70.

Frost, P. G. H. (1975) The systematic position of the Madagascarian partridge Margaroperdix madagascariensis. Bull. Br. Org. Club 95, 64-68.

Keith, S. (1980) Origins of the avifauna of the Malagasy Region. Proc. TV Pan-Afr. Orn. Congr. 99-108.

Polunin, N. V. C. (1979) Sula leucogaster and other species in the Iles Mitsios, Madagascar. Bull, Br. Orn. Club 99, 110-11.

Книги

Benson, С W., Brooke, R. K., Dowsett, R. J. and Irwin, M. P. S. (1971) The Birds of Zambia. Collins, London.

Jolly, A. (1980) A World Like Our Own. Yale University Press, New Haven and London.

Milon, P., Petter, J. J. and Randrianasolo, G. (1973) Faune de Madagascar, 35. Oiseaux. ORSTOM, Tananarive; CNRS, Paris.

Приложение

Птицы, гнездящиеся в настоящее время на Мадагаскаре

Из нижеследующего перечня исключены птицы, залетающие на Мадагаскар, но не гнездящиеся здесь, например деревенская ласточка (Hirundo rustica), и различные птицы, гнездящиеся на побережьях палеарктической области. Все отклонения от номенклатуры научных и английских названий, принятой у Милона с соавторами (Milon et al., 1973), объясняются желанием более точно отразить реально сложившуюся ситуацию. Однако последовательность перечисления почти полностью позаимствована у указанных авторов, хотя в некоторых случаях она кажется несколько необычной. Так, чайковые обычно помещаются между тиркушками и рябковыми (Milon et al., p. 108-116). Излишне уточнять, что отсутствие значка в какой-либо из четырех колонок распространения означает, что тот или иной вид в данном районе практически не встречается. Область, отраженная в четвертой колонке, соответствует "колючекустарниковой пустыне" в трактовке Джолли (Jolly, 1980, карта перед с. XIII). "Морские" виды не могут быть с достаточным основанием занесены ни в одну из колонок, отсюда, в частности, различные формулировки для видов семейства чайковых, лишь два из которых гнездятся в пресных водоемах. Распространение некоторых видов весьма ограниченно. Так, один из видов мухоловковых, Newtonia fanovanae, обитает, как пока известно, лишь во влажных лесах востока в районе Фанувана, к востоку от Перинэ (ср. Milon et al., p. 220). В той же работе можно найти и другие примеры. Названия эндемичных семейств выделены прописными буквами. Эндемичные роды неэндемичных семейств и эндемичные виды неэндемичных родов отмечены звездочкой. Понятие "эндемичные" включает некоторые семейства, роды и виды, представленные за пределами Мадагаскара, при условии, что они гнездятся только в Малагасийской фаунистической области (Мадагаскар и прилегающие острова, по Бенсону: Benson, 1980). Примером таких семейств могут служить куролы, гнездящиеся, кроме Мадагаскара, еще и на Коморских островах; из родов это ласточка Phedina, которая гнездится также на островах Маврикий и Реюньон, а в Африке встречается только как негнездящаяся форма; среди видов это кукаль Centropus toulou, гнездящийся и на атолле Альдабра (сплюшка Otus rutilus не отмечена звездочкой, поскольку общепризнан факт гнездования этого вида на острове Пемба близ побережья Африки). При такой трактовке термина "эндемичный" считается, что таксон возник на Мадагаскаре, наиболее крупном острове с разнообразными условиями обитания. В большинстве случаев это соответствует истине. Из практических соображений не рассматриваются подвиды, среди которых очень много мадагаскарских эндемиков. Так, ярко выраженным подвидом является удод Upupa epops, возможно, его даже следует считать полноценным видом. Хохлатая кукушка (Соиа cristata) имеет 4 разновидности. А типичная камышовка (Nesillas typica) из семейства славковых представлена на Мадагаскаре 3 разновидностями, еще 3 обитают на Коморских островах, а 2 вида встречаются на острове Мохели (Коморские острова) и на атолле Альдабра.

Для дополнительного чтения можно порекомендовать статью Кейта (Keith, 1980), в которой рассмотрены интереснейшие проблемы формирования орнитофауны и ее эндемизма.

Приложение