Голарктическое флористическое царство

Голарктическое (Holarctis) царство, иначе Северное (Borealis), - это название в ботаническую географию ввел Л. Дильс (1908).

Это почти сплошная циркумполярная масса суши. По территории она охватывает около ²/₃ суши всех континентов мира. В состав Голарктиса входит огромный континент Евразии, за исключением п-овов Индокитай и Индостан, которые лежат к югу от тропика Козерога и некогда были островами в море Тетис. Сюда относят также Северную, внетропическую Африку (включая пустыню Сахару). В Западном полушарии к Голарктическому флористическому царству относится почти вся Северная Америка. Карта растительности земного шара хорошо демонстрирует разнообразие и пестроту растительного покрова Голарктиса.

В состав Голарктиса входят исключительно разнообразные растительные ландшафты: холодная арктическая пустыня и тундра, с одной стороны, и знойные пустыни Аравии и Сахары, с другой; хвойные леса - тайга, простирающаяся вслед за тундрой и лесотундрой вокруг Северного полюса - циркумполярно, и высокогорные альпийские луга Гималаев, Тироля, Кавказа, Кордильер Северной Америки, Куэнь-Луня, Сычуаня и других горных систем Северного полушария. Одна из общих черт, объединяющих столь разнообразные ландшафты и флоры, - отсутствие тропических семейств. Большинство растений в условиях умеренного и холодного климата характеризуется периодом покоя.

Границы Голарктического флористического царства с севера, запада и востока омывают воды трех океанов. Только южная граница с тропическими областями Старого и Нового Света - сухопутная. Провести более или менее четкую границу между флорами южных регионов Голарктиса и тропическими флорами обоих полушарий невозможно. Так, в Южно-Восточной Азии из-за отсутствия горных хребтов, расположенных в широтном направлении, наблюдается постепенный переход от влажного мегатермического климата Малазии к субтропическому климату континентального Китая. Более того, здесь широко выражены меридиональные цепи гор. По ним искони свершается обмен компонентами (видами) тропической флоры Малазии и субтропической флоры Китая и Японии.

По указанной причине южная граница Голарктического царства колеблется между 30 и 15 параллелью с. ш.: п-ов Калифорния, затем устье р. Гранде, п-ов Флорида (по 26 параллели с. ш.); в Восточном полушарии: Канарские острова, Сенегал (устье р. Сенегал), оз. Чад, устье р. Инд, Гималаи, р. Янцзы и далее на восток по 30 параллели с. ш.

Наша страна, занимающая ¹/₆ суши всей планеты, полностью входит в состав Голарктиса. Пестроту растительного покрова Голарктиса и даже его резкую контрастность легко понять, имея в виду территорию СССР. На просторах нашей страны ярко и широко представлены не только разнообразные типы растительности и составляющих их флор, но и целые зоны: пустыни и степи, леса и тундра. И все же, несмотря на контрастность многих региональных флор, дислоцированных на территории СССР, а тем более во всей Голарктике в целом, в ботанико-географическом отношении эта территория представляется цельной, что определяется общей историей развития.

Мы имеем в виду, во-первых, геологическую историю формирования циркумполярного кольца материковых масс вокруг Северного полюса, начиная с каменноугольного и юрского периодов; во-вторых, историю развития растительного покрова, начиная с юрского и мелового периодов, т. е. с начала зарождения и формирования ныне господствующей флоры покрытосеменных. Конечно, сегодня, как и прежде, историю развития покрытосеменных, как и геологическую историю Земли, мы представляем себе лишь в общих чертах. Многие важные аспекты этой истории еще не разгаданы наукой. Тем не менее, базируясь на имеющихся данных не только ботанических наук, но и зоологических, а также на данных палеонтологии и климатологии, ученые разных специальностей приходят к выводам о биогеографической цельности всей Голарктики в целом.

Что же в сознании ботаников-географов является общим связующим звеном столь разноликих флористических регионов Голарктиса? Прежде всего отметим состав своеобразного набора эндемичных семейств высших растений. Семейства эти, числом не менее 30, как правило монотипные или олиготипные. Таковы гинкговые (Ginkgoaceae), платановые (Platanaceae), адоксовые (Adoxaceae), сусаковые (Butomaсеае), эвкомиевые (Eucomiaceae) и др. Причем и роды этих семейств нередко также монотипны.

Помимо приведенных выше и других эндемичных семейств, для флоры Голарктиса свойствен оригинальный состав явно доминирующих здесь видов. Приведем лишь наиболее характерные семейства, объединяющие эти виды. Так, преобладающие здесь папоротники относятся к семействам асплениевых (Aspleniaceae) и полиподиевых (Polipodiaceae), из голосеменных - виды сосновых (Pinaceae) и кипарисовых (Cupressaceae). Из числа травянистых покрытосеменных явно доминируют виды злаков (Роасеае) и осок (Сурегасеае), лилейных (Liliaceae) и астровых (Asteraceae), лютиковых (Ranunculaceae) и маревых (Chenopodiaceae), сельдерейных (Apiaceae) и бурачниковых (Boraginaceae), ирисовых (Iridaceae) и орхидных (Orchidaceae) и др.; из древесных и кустарниковых - магнолиевых (Magnoliaceae) и буковых (Fagaceae), ореховых (Juglandaceae) и ивовых (Salicaceae), Розановых (Rosaceae) и крушиновых (Rhamnaceae) и др. Названные и другие характерные для Голарктического царства семейства имеют в своем составе значительное число эндемичных родов и видов.

Многие виды эндемичных родов разъединены огромными пространствами. Классическим примером является род магнолия. Виды этого рода встречаются, с одной стороны, в Аппалачских горах Северной Америки, например Magnolia grandiflora, а с другой, в странах Юго-Восточной Азии - M. hipoleuca и др.

При более детальном районировании Голарктики А. Тахтаджян разделяет это царство на 67 флористических провинций, объединенных в 3 подцарства - Бореальное, Древнесредиземноморское и Мадреанское. Приведем характеристику первых двух подцарств.

1. Бореальное подцарство по занимаемой территории не имеет аналогов. Вместе с тем здесь отмечается наиболее высокий уровень эндемизма всех рангов, включая родовой и семейственный. Далее, в пределах Бореального подцарства встречается значительное число явно первичных семейств покрытосеменных, которые характеризуются признаками архаической структуры. Таковы из голосеменных гинкго (Ginkgo biloba), из покрытосеменных - многоплодниковыез магнолии (Magnolia), тюльпановое дерево (Liriodendron tulipifera), лавры (Laurus) и др. Некоторые из них объединяют признаки однодольных и двудольных.

Циркумбореальная и Восточноазиатская флористические области. Некоторые исследователи понимают их как единый регион, большинство же разделяют эту территорию на ряд более мелких областей. Циркумбореальная область в понимании А. Тахтаджяна характеризуется эндемизмом невысокого ранга. Эндемичных семейств нет. Эндемичные роды часто монотипны. Таковы Redowskia (Якутия), Pseudovisicaria (Кавказ), Tridactylina (побережье оз. Байкал) и др. Но встречаются олиготипные и даже политипические: медуницы - Pulmonaria (14 видов), Anthriscus (20 видов) и др. На территории Циркумбореальной области широко поставлены разнообразные формации лесов - как хвойных, так и широколиственных. Главные лесообразующие породы хвойных лесов составляют виды таких родов: сосна (Pinus), пихта (Abies), лиственница (Larix), ель (Picea); в Западном полушарии к ним присоединяются виды тсуги (Tsuga) и туи (Thuja). Широколиственные леса формируют разнообразные виды дуба (Quercus), бука (Fagus), клена (Acer), граба (Carpinus), березы (Betula), тополя (Populus), ивы (Salix), ясеня (Fraxinus), ореха (Juglans), вяза (Ulmus) и ряда других, менее заметных в составе лесных пород: каркаса (Celtis), кизила (Cornus), боярышника (Crataegus), рябины (Sorbus), калины (Viburnum), крушины (Rhamnus) и др. Кроме широко представленных здесь лесных формаций, огромные площади заняты разнообразными формациями травянистой растительности. В высоких широтах преобладают болота, южнее - луга. Отчасти уже в Сибири, но особенно широко в европейской части СССР лесная зона под влиянием всей совокупности почвенно-климатических условий трансформируется в лесостепную: луга переходят в степь. Неохватные просторы степей ныне распаханы в связи с бурным развитием земледелия. Продвигаясь на юг и юго-восток Бореального подцарства, легко наблюдать, как постепенно преображается бедная видами арктическая и таежная флора в богатую и субтропическую Южного Китая, который находится уже в пределах восточноазиатской провинции.

Субтропические леса Южного Китая не имеют явно доминирующих древесных пород, как, например в нашей тайге. Здесь господствуют смешанные леса, в структурно габитуальном плане немало напоминающие тропические. Среди лесообразующих пород часто встречаются виды дуба (род Quercus), каштана (род Castanea), каштанопсисов (Castanopsis), пазании (Pasania), циклобалануса (Cyclobalanus), ивы (Salix) и др. Общее впечатление сходства с тропическими лесами палеотрописа усиливают теплый и влажный климат, почти непрерывно вегетирующий растительный покров и наличие многочисленных лиан и эпифитов. Нет только характерных для тропических лесов Старого Света видов семейства пандановых (Pandanaceae) и непентовых (Nepenthaceae); слабо представлены такие типичные компоненты палеотрописа, как лавровишня (Laurocerasus), саговники (Cycas), а также пальмы (роды Phoenix, Corypha, Livistona, Areca и др.).

По мере продвижения из субтропиков Юго-Восточной Азии в более высокие широты Восточной Азии растительный покров существенно преобразуется. Приблизительно с 45° с. ш. (в Японии несколько выше) наличествует снеговой покров - непреодолимая преграда для большинства вечнозеленых субтропических видов. Сокращается калейдоскопическое разнообразие лесообразующих пород и кустарникового подлеска. Зима на этих широтах более продолжительная и суровая, а потому среди лиственных пород преобладают листопадные, причем стволы их реже усажены эпифитами и обвиты менее мощными и менее разнообразными по структуре и видовому составу лианами. Обеднение видового состава и числа жизненных форм происходит достаточно медленно. Все зависит от смены климата. В условиях более мягкого морского климата Южной и Средней Японии и Кореи (японо-корейская провинция) еще встречаются довольно красочные и богатые видами субтропические леса. Много широколиственных листопадных пород: бук (Fagus sieboldii), дубы (Quercus), клены (Acer), ясени (Fraxinus), липы (Tilia), орешники (Corylus) и др. В провинции наблюдаем огромное число эндемичных видов и родов (Ranzania, Abeliophyllum, Sciadopitys и др.) и даже одно семейство Glaucidiaceae. Столь значительный по масштабу эндемизм - свидетельство еще большего флористического богатства этой провинции в прошлом.

При продвижении в пределах области на север и северо-восток облик растительного покрова меняется. Смешанные леса маньчжурской провинции всецело состоят из листопадных видов покрытосеменных. В горах Маньчжурии и Амурской области хвойные породы, как в северокитайской провинции, формируют сплошные леса. В этих лесах в зависимости от почвенно-климатических условий господствует одна из лесообразующих пород.

На север от Яблонового хребта, уже в пределах Циркумбореальной области, попадаем в новый оригинальный ландшафт - сибирскую тайгу. Это наиболее северные леса, великолепно приспособленные к суровым условиям длинной и холодной зимы. Простирается сибирская тайга далеко на запад - в Западную Сибирь, переваливает через Уральский хребет. На севере Восточной и Западной Европы хвойные леса - тайгу формируют новые лесообразующие породы. В явно "европеизированном" виде тайга достигает берегов Атлантического океана. Хвойные леса наиболее обеднены как числом видов древесных пород, кустарникового подлеска и травянистого покрова, так и числом жизненных форм. Огромны пространства, занятые светлыми листопадными лиственничными лесами. Здесь наиболее пышно развиты травянистый растительный покров и кустарниковый подлесок. Особый вид сибирской тайги формируют пихтовые и еловые леса. Плотно сомкнутые кроны вечнозеленых пород образуют густой полог. Кустарниковый подлесок и травянистый покров развиты крайне слабо. Здесь хорошо представлены мхи, реже папоротники и немногие теневыносливые травянистые многолетники: кислица (Oxalis acetosella), седмичник европейский (Trienta1is europea), майник двулистный (Majanthemum bifolium), а из кустарничков - черника (Vaccinium myrtilis). Оригинальный тип тайги - кедрачи формирует сосна сибирская (Pinus sibirica) на гористых просторах Сибири. Высоко в горах особый вид сосны (P. pumila) формирует труднопроходимую чащу (кедровый стланик). В тайге обычно на песчаных почвах широко представлен особый тип леса - боры, образуемые сосной обыкновенной (P. sylvestris). Под пологом ее находится скудная и однообразная травянистая растительность. Преобладают здесь лишайники, преимущественно Cladonia rangiferina и Cetraria islandica.

Огромные пространства лесов, исчисляемые десятками тысяч квадратных километров, формируют всего пять основных лесообразующих пород: лиственница (Larix sibirica), ель (Picea obovata), пихта (Abies sibirica), сосна сибирская (или кедровая) (Pinus sibirica), сосна обыкновенная (P. sylvestris).

Широколиственные листопадные породы, столь характерные для маньчжурской и особенно японо-китайской провинций, здесь полностью отсутствуют. Только отдельными островками в Сибири на Кузнецком Алатау и на Алтае сохранилась липа (Tilia parvifolia).

На огромном пространстве сибирской тайги мелколиственные крупноствольные породы сопутствуют лесообразующим хвойным. Только на пожарищах ольха, береза и осина формируют недолговечные чистые заросли.

В сибирской тайге значительные пространства заняты болотами, преимущественно верховыми - сфагновыми. Здесь в изобилии представлены характерные для наших болот виды: клюква (Oxycoccus quadripetala), морошка (Rubus chamaemorus), голубика (Vaccinium uliginosum), ледум (Ledum palustris) и др.

На запад и юго-запад от Уральского хребта заметно изменяется климат: зимы менее суровы и продолжительны. Все более чувствуется дыхание теплых вод Атлантического океана. Теряют свое доминирующее значение и выклиниваются лесообразующие породы сибирской тайги: кедровая сосна, затем ель сибирская, лиственница и пихта. Здесь их замещают европейские виды хвойных: ель европейская (Picea excelsa), лиственница европейская (Larix decidua), пихта (Abies alba). Как и на востоке континента, в маньчжурской и японо-китайской провинциях Восточноазиатской флористической области появляются широколиственные древесные породы. Растительный покров - как лесной, так и травянистый - становится все более пестрым и разнообразным. В средней полосе европейской части СССР, особенно дальше на западе и юго-западе континента, появляются широколиственные леса - дубравы. В качестве основных лесообразующих пород выступают дуб (Quercus robur, Q. petrea и др.), бук (Fagus silvatica), клены (Acer platanoides, A. pseudoplatanus), липы (Tilia cordata, T. cordifolia и др.), ясень высокий (Fraxinus excelsior) и др. Уже в восточноевропейской провинции (Украинские Карпаты, Польша) сплошные массивы лесов формирует бук. Европа, как и Сибирь, входит в состав Циркумбореальной флористической области. Для неохватных просторов Сибири (средне- и западносибирских провинций) характерен довольно однообразный ландшафт и, в частности, растительный покров. Это объясняется относительно ровным, хотя и суровым континентальным климатом, а также особенностями рельефа и почвами. Европа в этом отношении представляет полную противоположность. Близость к океанам и теплым морям, сильная изрезанность береговой линии, сложное геоморфологическое строение, разнообразные типы почв и достаточно контрастные климатические условия - все это, вместе взятое, предопределило развитие чрезвычайно пестрого растительного покрова. Действительно, на территории Европы великолепно представлены не только разнообразные, но даже контрастные типы растительности: леса хвойные и смешанные широколиственные, степи разнотравно-злаковые, злаковые, полынно-злаковые, луга горные и пойменные, болота и полупустыни.

Легко представить, что флора Европы характеризуется и богатством видов, и разнообразием жизненных форм. Об оригинальности этой флоры свидетельствует высокий масштаб эндемизма. Он достигает 15 - 18% общего числа видов. Конечно, столь высокий процент эндемизма можно встретить в горных регионах континента - в Восточных Альпах. Ранг эндемизма невысокий, главным образом видовой. Число эндемичных родов невелико.

Ботанико-географическое районирование Европы в широких рамках Циркумполярной флористической области представляется достаточно трудным. Во всяком случае число и ранг выделяемых хорионов, особенно их границы, являются предметом дискуссии. Обсуждается, например, вопрос о целесообразности выделения в качестве особой флористической провинции - арктическую. В этой связи советский ботаник В. Васильев высказывает справедливое суждение, что тундровая зона соответствующего меридионального участка лесной зоны представляет лишь ее обедненный дериват. Европу дифференцируют на провинции: северноевропейскую, восточноевропейскую, центральноевропейскую, атлантическоевропейскую, балканскую (иллирийскую). На юго-востоке к ним примыкают эвксинская (в основном флоры колхидского типа - приморье Западного Кавказа, европейской Турции, Южной Болгарии) и кавказская провинции. Обе они имеют много общего в структуре растительного покрова. Там и здесь господствуют лесные формации лиственных лесов (дуб, бук, граб, каштан). Лесообразующие породы разнообразны по видовому составу. Однако имеются общие виды лиан: плющ (Hedera colchica и H. helix), смилакс (Smilax excelsa), а также два общих эндемичных рода - Agasilis и Sredinskya и большое число видов. Широко представлены вечнозеленые кустарники: рододендрон (Rhododendron ponticum), иглица (Ruscus colchicum), лавровишня (Laurocerasus officinalis). Границы эвксинской и кавказской провинций спорны. Причина тому - многосторонние флорогенетические связи с провинциями не только Циркумполярной области, но также Ирано-Туранской (армено-иранская провинция) и Средиземноморской (особенно Крымско-Новороссийской). Характерные для этих провинций виды и даже островки растительных формаций глубоко взаимопроникают друг в друга. Проецируя на физико-географическую карту флору этих провинций, убеждаемся, что во многих участках они явно перекрывают друг друга.

В Западном полушарии Бореальное подцарство Голарктиса представлено двумя флористическими областями: Атлантическо-североамериканской и Скалистых гор. В рамках этих двух флористических областей выделяют всего пять провинций.

Атлантическосевероамериканская область. Территория этой области огромна - от Атлантического побережья Северной Америки до Великих равнин; в меридиональном направлении от побережья Мексиканского залива до Озерной страны (южные районы Канады). В при атлантических штатах природная растительность представлена формациями лесов. По своему облику и составу основных лесообразующих пород они удивительно напоминают леса юго-восточных провинций Восточноазиатской области (Китай, Япония). Здесь явно господствуют широколиственные листопадные породы. Виды хвойных и вечнозеленых лиственных пород встречаются сравнительно редко. К северу основные массивы канадских лесов формируют пихта (Abies amabilis, A. concolor) (темные леса) или лиственница (Larix americana). Дальше всех продвигается на север ель (Picea alba). Всем своим обликом, включая и близость основных лесообразующих пород, канадская тайга родственна нашей сибирской. Из мелколиственных пород в канадской тайге представлены виды тех же родов: березы (Betula papiracea) (близка европейской В. pendula) и тополей, замещающих европейско-сибирскую осину (Populus tremula).

По мере продвижения к южным отрогам Аппалачских гор, к п-ову Флорида, в составе смешанного леса все больше появляется вечнозеленых лиственных пород. В провинции атлантической низменности, куда входит почти весь п-ов Флорида, часто встречаются субтропические виды, в частности пальмы, лавры, магнолии, персея, азимина и др. На юге Флориды представлены мангровые леса и ряд элементов из тропической карибской и мексиканской флоры. Таковы виды родов Vernona, Cyperus, Sabal и др. Последнее подтверждает высокий ранг и масштаб эндемизма - одно семейство и около ста эндемичных или почти эндемичных родов. Большинство из них монотипны. При сопоставлении и анализе флор мира ученые еще в начале прошлого века обратили внимание на парадоксальный факт, а именно флора Юго-Восточной Азии генетически более близка не к соседней европейской, а к заокеанской флоре атлантических штатов Северной Америки. Родство этих флор выражается в наличии не только родов, но близких замещающих (корреспондирующих) видов. Американский ботаник Аза-Грей (1846) объяснил эти факты обменом видами между Азией и Северной Америкой. При этом, естественно, предполагается: 1) контакт в геологическом прошлом и 2) более мягкий климат на севере этих континентов.

Атлантическосевероамериканскую область делят на следующие провинции: аппалачскую, атлантической низменности, североамериканских прерий. Флору последних двух провинций признают молодой; она является дериватом более древней флоры аппалачской провинции. Такие же своеобразные злаки прерий, как Andropogon gerardii, A. scoparius, Sorgastrum nutans и Spartina pectinata, вероятнее всего, являются выходцами из восточных лесов.

Область Скалистых гор. Простирается эта область на Тихоокеанском побережье Северной Америки и представлена горными системами от Аляски до Нью-Мексико (Западная Канада и США). Господствуют здесь формации хвойных лесов. По богатству состава лесообразующих пород эти леса не имеют аналогов. Помимо видов, корреспондирующих хвойным Восточной Азии, здесь сформированы местные (аутохтонные) виды: тсуга (Tsuga heterophylla и T. mertesiana), туя (Thuja plicata), псевдотсуга (Pseudotsuga menziesii), сосна (Pinus panderosa и P. contorta). В составе этих лесов встречаются широколиственные листопадные породы. На юге области от устья р. Орегон до Калифорнийского залива и в глубине континента расположена территория, отличающаяся более мягким климатом. Здесь сосредоточено около 30 видов хвойных пород. Среди них колоссы мира растений секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), секвойя (Sequoja sempervirens) и другие. В подлеске много мелколиственных вечнозеленых кустарников. Особое своеобразие флоре придают типично новосветские виды покрытосеменных вроде древовидных лилейных (род Iucca), кактусов и пальм (Pritschardia). Эндемизм среди семенных растений хотя и богат, но преимущественно видового ранга. Наиболее богаты эндемичными родами и видами такие семейства: капустные (Brassicaceae), камнеломковые (Saxifragaceae), розановые (Rosaceae), астровые (Asteraceae) и др. Здесь во флоре представлено лишь одно эндемичное семейство - Gyrothraceae (печеночные мхи). Разделяют область на две провинции: ситканоорегонскую и провинцию Скалистых гор.

2. Древнесредиземноморское подцарство. Вокруг Средиземного моря, а также далеко к западу, вплоть до Макаронезии, и на восток через Переднюю и Среднюю Азию до Монголии и пустыни Гоби простирается особая субтропическая флора. Ее называют средиземноморской в широком смысле.

Северную границу этой флоры составляют мощные цепи горных хребтов Кавказа, Балкан, Альп, Пиренеев. В определении таксономического ранга этой флоры, равно как и в определении ее границ, мнения ученых расходятся. Впервые описал ее А. Энглер (1881) в ранге ботанико-географической области - Древнее Средиземноморье - Mediterranis.

По сравнению со своими предшественниками А. Декандолем, Э. Буасье он значительно продвинул границы Средиземноморья на восток. Впоследствии границы средиземноморской флоры существенно расширялись и поднимался ее таксономический ранг до подцарства (А. Тахтаджян) и даже до особого флористического царства (В. Шафер).

Средиземноморская флора в своей основе пришлая, миграционная. Она сформировалась на огромных просторах дна усохшего моря Тетис. Сюда устремились две генетически разнородные флоры: с севера и северо-востока - бореальная флора (по М. Попову, 1927 - флора гинкго), с юга - тропическая, в основном африканская (флора вельвичии). О стыке (столкновении) этих двух флор свидетельствуют многие виды Средиземноморья, чаще всего по своей экологии ксерофиты или геофиты, имеющие родичей во флоре Южной Африки. Прослежены близкородственные связи в целой серии родов цветковых. Приведем лишь некоторые из них: лен (Linum), гвоздика (Dianthus), вьюнок (Convolvulus), шалфей (Salvia), гладиолус (Gladiolus), ирис (Iris).

В пределах Средиземноморского подцарства выделяют такие области: Макаронезийскую, Средиземноморскую, Сахаро-Аравийскую, Ирано-Туранскую. Две из них - Средиземноморская и Ирано-Туранская представляют особый интерес, поскольку: 1) значительные пространства СССР входят в состав этих областей; 2) их флора оказала большое влияние на развитие внетропических флор Северного полушария; 3) на территории названных областей находятся центры происхождения многих сельскохозяйственных видов.