Границы и размеры ареалов

Пределы распространения вида, его границы определяются комплексом причин. Из них к числу непреодолимых препятствий распространения относят механические: горные хребты, водные пространства, пустыни. Климат также может формировать непреодолимый рубеж распространения видов.

Долгое время, вплоть до XIX столетия, считалось, что климатические границы ареала определяются только температурами. В наши дни выяснено, что климатическую границу ареала определяет совместное влияние двух факторов - температуры и влажности. Строго говоря, граница ареала определяется совокупностью факторов, важнейшими из которых, помимо климатических, являются почвенно-грунтовые условия, биотические (конкуренция с другими растениями). Иногда же выделяют исторические границы ареала, которые сформировались в отдаленные геологические периоды и не могут быть объяснены современными причинами. Границы ареала, определяемые экологическими факторами, в том числе и биотическими (например, наличие конкурентных видов или отсутствие симбиотического компонента), как правило, подвижны. В одних случаях границы ареала расширяются, в других сокращаются. В первом случае имеют место прогрессирующие, т. е. растущие ареалы, во втором - редуцирующие, сокращающиеся. Изучение изменений этих границ в исторической перспективе - одна из первоочередных задач исторической географии. Отметим, что границы ареала по всей своей протяженности определяются разными факторами. На одних отрезках границы, например южной, может быть дефицит влаги или засоленность почвы; на северных - дефицит тепла, тогда как на западном или восточном участке продвижение вида ограничивает эколого-ценотическая обстановка. Таким образом, ограничивающие факторы, иначе экстремальная обстановка на разных участках границы ареала бывает, как правило, разная. Значит, и популяции вида, формирующиеся под влиянием экстремальной обстановки, будут качественно разные. В разных направлениях будет развиваться и процесс адаптации - микроэволюции. Сказанное имеет выдающееся практическое значение в разработке стратегии мобилизации природных растительных ресурсов: кормовых, лекарственных и др. На границах ареала дислоцированы наиболее контрастные популяции как по структурно-физиологическим, биохимическим, так и по хозяйственно ценным свойствам.

Значит, разнообразный материал для работы селекционера по созданию сортов нужно добывать именно на контрастных по экологии участках ареала, на его границах.

Изложенное здесь представление вполне согласовывается с дарвиновской миграционной концепцией. По Ч. Дарвину, вид, возникнув где-либо, начинает затем расселяться в разных направлениях потенциально по всем радиусам. На пути расселения там и здесь его популяции сталкиваются с новыми экологическими условиями, в том числе и биоценотическими, и вступают с ними в определенные взаимоотношения, нередко антагонистические: по отношению к компонентам (видам) фитоценозов - конкурентные. Это и вызывает процесс адаптивных изменений - микроэволюцию.

Величина ареала зависит не только от названных объективных причин. Нередко важную роль играют и субъективные взгляды исследователя, его отношение к пониманию биологического вида. Суть дела в том, что одни ученые - флористы и систематики понимают вид крупно, в масштабе линнеевских видов (линнеонов); другие - в узком и конкретном, в масштабе жорданонов. Жорданон - внутривидовой таксон, введенный Г. Дефризом и названный в честь французского ботаника А. Жордана, который получил громкую известность тем, что в рамках одного вида, а именно крупки весенней (род Draba, сем. Brassicaceae), описал 200 мелких наследственных форм, которые было предложено рассматривать в ранге видов.

Диапазон ареалов по величине очень широк. С одной стороны, известны виды, распространенные на всех континентах мира, конечно, кроме Антарктиды. Их ареал простирается почти на половину суши нашей планеты. Такие виды называют космополитами (от греч. космос - вселенная и политес - гражданин). Этот термин ввел в ботаническую географию А. Декандоль (1855). Он же привел список растений-космополитов.

К числу космополитов относят некоторые водно-болотные растения, например тростник (Phragmites communis), рогоз широколистный (Typha latifolia) и узколистный (T. angustifolia), род рясок (Lemna). В числе космополитов многие сорняки полей и рудеральные растения: пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), мятлик однолетний (Poa annua), марь белая (Chenopodium album), подорожник большой (Plantago major). К космополитам можно отнести род одуванчиков (Taraxacum), семейство мятликовых (Роасеае) и др.

Космополитные таксоны формируют соответственно и космополитные ареалы (рис. 1). Они являются антиподами эндемических ареалов.

Рис. 1. Ареал папоротника орляка (Pteridiumquilinum) как пример космополитического распространения: 1 - пространства, где орляк встречается массово; 2 - граница массового распространения орляка; 3 - участки, где орляк встречается спорадически

Процентное соотношение космополитизма в мире растений возрастает пропорционально повышению ранга систематических групп. Так, соотношение космополитных и некосмополитных видов намного меньше, чем соотношение таковых у родов. Процентное отношение же космополитных семейств превосходит число таковых у родовых групп.

С другой стороны, известны многие виды растений, ареал которых ничтожно мал. Рекордно миниатюрный ареал имеют замечательный среднеазиатский вид нидзведския семиреченская (Niedzwedzkia semiretschenskia) и сибирский вид мегадения Бардунова (Megadenia bardunovii). Ближайшие родичи этих видов находятся в тропиках. В европейской части СССР, в Крыму, незначительный по площади ареал занимает сосна Станкевича (Pinus stankewiczii), а на Кавказе - сосна эльдарская (P. eldarica).

Миниатюрные ареалы имеют, как правило, древние эндемичные виды - палеоэндемы (от греч. эн - внутри и демос - стрела). В отличие от палеоэндемиков, которые представлены линнеонами, отличают неоэндемики - молодые виды, обычно жорданоны.