Глава 11. Лемуры (Элисон Джолли, Ролан Алъбинъяк и Жан-Жак Петтэр) [1990 -

Лемурам Мадагаскара принадлежит особое место в истории эволюции приматов. Как писал Томас Хаксли^*, "существует лишь один истинный структурный разрыв в последовательности форм головного мозга приматов; он не связан с переходом от человекообразных обезьян к человеку; это разрыв между низшими и самыми низшими приматами, иначе говоря, между обезьянами Старого и Нового Света, с одной стороны, и лемурами, с другой". Только на Мадагаскаре у этих примитивных приматов развились сложные формы общественной жизни в постоянных группах, они ведут дневной образ жизни и питаются плодами подобно высшим обезьянам крупных материков. Они позволяют нам взглянуть со стороны на эволюционный потенциал и экологические силы, которые сформировали наших отдаленных предков.

^* (Гексли (Хаксли) Томас Генри (1825-1895), английский биолог, соратник и последователь Ч. Дарвина, иностранный чл.-корр. Петербургской Академии Наук (1864), президент (1883-1885) Лондонского королевского общества. - Прим. ред.)

Остатки древнейших лемуроподобных обнаружены в эоценовых отложениях Европы и Северной Америки. Эти животные, относящиеся к семейству адапидовых, были "первыми приматами, с признаками современных форм" (Simmons, 1972). Адапидовые имели еще более удлиненную, чем у современных лемуров, морду и еще меньший по сравнению с весом тела мозг. Возможно, что они полагались на обоняние значительно больше, чем на зрение. Современные лемуры в своей повседневной жизни также в значительной степени пользуются обонянием, а их мозг имеет гораздо меньшую зрительную кору, чем мозг настоящих обезьян Старого и Нового Света. Лемуры и обезьяны имеют различия в строении костей, образующих среднее ухо, и в строении кисти: у лемуров самым длинным является четвертый палец, а у обезьян, человекообразных обезьян и человека - третий. У лемуров развит "зубной гребешок". Нижние резцы и клыки располагаются горизонтально и направлены вперед. Они используются для того, чтобы соскабливать смолу с деревьев и чистить мягкую шерсть у других лемуров. Однако наиболее существенным отличием является маленький головной мозг. Кажется, что на материках, где лемуры конкурировали с обезьянами, последние просто "перехитрили" их.

В эоцене, когда адапидовые переживали период расцвета, Мадагаскар уже отделился от Африки. Лемуры могли переправиться сюда на бревнах или на плотах из плавающей растительности, уцепившись всеми четырьмя лапами за омываемые волнами ветви. В периоды понижения уровня моря появлялись, вероятно, узкие полоски суши, связывавшие остров с материком. Нельзя точно сказать, была ли миграция лемуров на остров однократной или многократной. Самые мелкие лемуры настолько напоминают мелких африканских галаго, что можно предположить существование у них в недавнем прошлом общих предков, или, возможно, обе эти группы остались в нише самых древних приматов. Иан Тэттерсэлл утверждает даже, что современные Hapalemur и Lepilemur настолько близки к ископаемым адапидовым, что они обособились друг от друга еще до того, как попали на Мадагаскар.

Мозамбикский пролив медленно расширялся. Когда в олигоцене, примерно 30 млн. лет назад, появились настоящие обезьяны, они уже не могли попасть на Мадагаскар. На материках полуобезьяны, включая галаго, потто и медлительных стройных лори, сохранились как одиночные насекомоядные животные, ведущие ночной образ жизни. Их взаимоотношения в сообществах ограничиваются тем, что животные совместно проводят день в одних и тех же укрытиях, отвечают на отдаленные крики родичей и оставляют пахучие метки. Только на Мадагаскаре лемуры смогли занять ниши обезьян, а в некоторых случаях - даже травоядных копытных животных.

В зависимости от желания создать более дробную или более обобщенную классификацию можно выделить от трех до пяти семейств лемуров. Выявлено 12-13 существующих и 6 вымерших родов, примерно 26 существующих и 12 вымерших видов. Несколько видов далее подразделяются на подвиды, обитающие в разных частях острова и обычно территориально разделенные крупными реками.

Это удивительное разнообразие, особенно если учесть, что вымершие формы являются только субфоссильными. По данным радиоуглеродного анализа, всего тысячу лет назад они еще существовали (Tattersall, 1973). Они сосуществовали с живущими ныне видами лемуров и с первыми людьми, поселившимися на острове. Кости этих животных найдены в тех же слоях отложений, что и глиняная посуда, в которой их варили. О них до сих пор упоминается в малагасийских легендах; некоторые из этих животных, вероятно, еще существовали в момент появления первых европейских поселенцев. Этьен де Флакур в 1650-х годах сообщал о существовании "третретретре, величиной с двухлетнего теленка, с круглой головой и человечьим лицом, с обезьяноподобными конечностями, курчавой шерстью, коротким хвостом и ушами, напоминающими уши человека".

Эволюция продолжается и в настоящее время. Для видов и подвидов лемуров характерно большое разнообразие хромосомных различий, что свидетельствует об активной дивергенции различных популяций. Действительно, комплекс влажных лесов и сухих редколесий Мадагаскара напоминает по своим условиям архипелаг островов, где эволюция происходит быстрее, чем на полностью изолированных островах или на больших по площади сплошных участках суши. Этим объясняется разнообразие лемуров Мадагаскара, как, впрочем, и всех других постоянно развивающихся форм жизни.

В восточных влажных тропических лесах района Перинэ, где наряду с видами, населяющими прибрежные низменности, встречаются виды, обитающие на больших высотах, в одном массиве можно встретить до 10 видов лемуров. Крупные листоядные индрииды представлены индри - крупнейшим из существующих лемуров, рядом с которым обитает диадемовый сифака. Здесь же встречаются два вида собственно лемуров (Lemur), а также лемур вари и гапалемур, питающийся бамбуком. Все эти виды занимают определенные ниши в ряду животных, ведущих дневной образ жизни. Еще пять видов ночных лемуров появляются в сумерках, когда начинается их активная разнообразная деятельность. В сухих редколесьях на западе острова или в колючекустарниковой пустыне юга можно встретить совершенно другие виды из семейств индри, лемуров и семейств, представители которых ведут ночной образ жизни. Только проехав по всей территории острова и заглянув в каждый лесной массив, можно познакомиться со всем великолепным набором мадагаскарских лемуров. Но по мере того как сводятся леса, исчезают и целые виды этих полуобезьян.

Мышиный лемур (Microcebus murium) - это самый маленький из существующих ныне приматов, его вес составляет всего 45-90 г. Он обитает во всех лесных районах Мадагаскара. Коричневато-рыжие животные живут во мраке восточных влажных тропических лесов; животные с серой шерстью встречаются в залитых лунным светом районах на западе и юге острова. Две эти разновидности, по сути дела, могут быть двумя разными видами. Мышиные лемуры предпочитают передвигаться по ветвям кустарников и небольшим лианам первичных и вторичных лесов, а также по краям тропинок и вырубок. Они напоминают самых первых приматов и, возможно, станут последними мадагаскарскими лемурами, которые сохранятся в естественных условиях.

Мышиные лемуры потребляют высококалорийную пищу, включая насекомых и зрелые фрукты. Кроме того, они экономят энергию, поскольку температура их тела изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. В сухой сезон они могут впадать в состояние физиологического оцепенения, температура их тела падает, хотя они и просыпаются один раз в день, чтобы покормиться. У мышиных лемуров может быть два приплода за год. Самка обычно рождает двух детенышей, которые находятся первое время в гнезде или в дупле дерева. Детеныши появляются на свет слепыми, но с хорошо развитым волосяным покровом. В случае необходимости мать переносит их во рту. Сами детеныши передвигаются очень неловко; твердую пищу они начинают есть примерно в возрасте трех недель.

Сообщество мышиных лемуров, по-видимому, представляет собой "гарем" по месту обитания - это, вероятно, первоначальный вариант общественной организации приматов. Участок обитания взрослого самца перекрывает меньшие по площади участки обитания нескольких самок. Мигрирующие или не достигшие зрелости самцы также могут находиться на участке обитания группы. Самки в некоторых случаях могут совместно использовать дневные гнезда; есть предположение, что они кормят детенышей друг друга. Значительно реже в одном гнезде с самками или друг с другом живут самцы. И самцы и самки оставляют метки мочой, выделяя ее в пригоршню и вытирая затем преднюю лапу о заднюю и обе - о ветки. Таким образом, несомненно, получают информацию другие животные, обитающие на этом же участке.

Мышиный лемур Кокерела (Microcebus coquereli, или Mirza coquereli) - это более крупные животные, весом примерно 300 г. Они обитают в отдельных древесных массивах западной области сухих редколесий, к северу от реки Мангуки вплоть до района Самбирану. Этих животных можно считать хищниками: в неволе они могут поедать даже меньших по размеру мышиных лемуров. Но основной их пищей являются сахаристые выделения насекомых. Удивительно, что мышиные лемуры Кокерела являются моногамными животными. Самец и самка объединяются во второй половине ночи и издают угрожающие крики, предупреждая соседние пары. Они оставляют метки мочой, фекалиями и слюной. Животные строят сферические гнезда из веток диаметром примерно 50 см. Спаривание и рождение детенышей происходит раз в год в летний для южного полушария период. Детеныши - близнецы в период роста часами играют друг с другом. Такое поведение характерно и для объединившихся в пары взрослых животных, которые каждую ночь висят, уцепившись ногами за ветви, играют, обнимаются и обыскивают друг друга.

Карликовые лемуры представлены двумя видами: Cheirogaleus major (вес 340 - 600 г), обитающий в восточных лесах, и Cheirogaleus medius (вес 220 - 400 г или, 1778 г.) по другому источнику), встречающийся на юге и западе острова. Они питаются в основном спелыми фруктами и цветами. Эти животные редко устраивают гнезда из веток или листьев: они проводят день в дуплах деревьев. Об их общественной жизни известно очень мало. Спариваются они в октябре - ноябре и в начале сезона дождей, у самки рождается 2 - 3 детеныша. Беременность С. major длится до 70 дней. Животные метят свои следы и участки обитания, размазывая фекалии по веткам. Наиболее примечательно для карликовых лемуров то, что они в сухое время года впадают в спячку, расходуя при этом жир, накопленный у основания хвоста. Местные жители сообщают, что иногда эти животные спят в норах длиной 50 см, вырытых вдоль корней глубоко в земле. Их часто находят в галереях, образовавшихся внутри живых деревьев, что обеспечивает карликовым лемурам влажный микроклимат.

Рис. 11.1. Мышиный лемур (Microcebus murium) (Ж.-Ж. Петтэр)

О существовании волосатоухого лемура (Allocebus trichotis) стало известно лишь по четырем экземплярам этого вида, пойманным в 1875, 1880 и 1965 гг. Эти животные напоминают мышиных лемуров, но имеют более крупные передние и задние конечности и хвост. Их зубы напоминают скорее зубы Phaner, а это означает, что они питаются смолой деревьев. В 1965 г. животное было поймано в восточном лесу близ города Мананара.

Рис. 11.2. Вильчатополосый лемур (Phaner furcifer) питается соком Terminalia mantaliopsis (К. М. Гладик)

Вильчатополосый лемур (Phaner furcifer) имеет более выраженную золотисто-коричневую окраску, чем другие представители семейства карликовых лемуров. По хребту у него проходит яркая темно-коричневая полоса, которая на лбу разделяется на две, идущие к каждому глазу. Взрослые животные весят 360 - 500 г. Они обитают в западных редколесьях, от горного массива Монтань-д'Амбр на севере до реки Унилахи на юге. Существуют также изолированные популяции на юго-востоке близ Амбуасари и в восточном влажном тропическом лесу на полуострове Масуала. Вильчатополосые лемуры перемещаются в верхнем ярусе лесного полога по толстым и тонким ветвям. Основной пищей их являются смолистые выделения и насекомые, что позволяет им сохранять активность в течение всего сухого сезона. Они лучше ориентируются с помощью зрения по сравнению с другими представителями семейства карликовых лемуров, что позволяет им выходить из дневных укрытий уже в сумерках. Весьма чувствительны эти животные к смене фаз луны. Самцы оставляют метки выделениями горловых желез на ветках и на своих самках. Однако главным образом их присутствие выдают крики. Самец следует за самкой по лесу, издавая тихое хрюканье, переходящее иногда в громкие щелкающие звуки, на которые самка отвечает с расстояния 50 - 60 м. Еще более громкие, пронзительные крики издают соперничающие самцы во время "концертов". Социальная структура у этих лемуров в основном моногамна, но некоторые самцы имеют по две самки. Как говорят мадагаскарские дровосеки, спаривание у Phaner furcifer происходит в ноябре, после начала дождей. Единственный детеныш очень недолго живет в дупле дерева, после чего начинает передвигаться вместе с матерью, цепляясь за шерсть на ее животе, а затем перебирается к ней на спину. Эта особенность сближает их с настоящими лемурами.

Род Lemur был назван Линнеем^* в честь "лемуров" - духов усопших римлян, глаза которых, по преданиям, светились в темноте. К XVIII веку по крайней мере черные лемуры, мангустовые и кошачьи лемуры были известны в Англии; художник Зофанни даже изобразил кошачьего лемура на дереве, под которым на берегу реки Тай расположилось элегантное семейство Этолл.

^* (Карл Линней (1707 - 1778) - шведский естествоиспытатель, создатель системы растительного и животного мира. - Прим. ред.)

Все представители рода Lemur - это четвероногие животные размером с кошку, общая длина тела у них составляет примерно полметра. Несмотря на разнообразие окраски, разные виды имеют сходный облик. У них длинная морда, глаза смотрят прямо вперед; задние конечности длиннее передних; разнообразные по форме пушистые хвосты длиннее тела.

Кошачий лемур (Lemur catta) изучен лучше других. У него светло-серая спина, белое брюшко, черные кольца вокруг глаз, а на хвосте черные и белые поперечные полосы. Вес животного около 2,8 кг. Кошачий лемур встречается в южной части Мадагаскара вплоть до реки Мангуки. Подобно другим видам Lemur, он питается фруктами и молодыми листьями, однако в отличие от них кошачьи лемуры часть времени проводят на земле. Прогуливаясь, они поднимают хвост в виде вопросительного знака над спиной. Самцы имеют пахучие железы у подмышечных ямок и большую железистую бляшку с ороговевшей шпорой на каждом запястье. С их помощью они наносят метки на молодые растения. Кроме того, животные зажимают хвост между запястьями, а затем встряхивают им перед соперниками во время продолжительных "зловонных состязаний". Для общения животные используют широкий набор звуковых сигналов: мурлыканье при близком контакте, щелкающие звуки и мяуканье, когда стадо двигается среди деревьев, мяуканье, когда удаляется от других животных. Они хором тявкают при виде наземных хищников и пронзительно кричат, быстро спускаясь с дерева в случае нападения ястреба. Самцы разных стад, перекликаясь друг с другом, издают вой, подобный вою койотов.

Лемуры этого вида живут стадами по 12 - 25 особей, включая нескольких взрослых самцов. В ноябре, после странствования и "зловонных состязаний", самцы могут переходить из одного стада в другое. Большую часть года в стаде существует строгая иерархия, но самки по сравнению с самцами имеют преимущественное право на пищу и территорию; уступают самкам и в редких случаях агрессивного поведения с их стороны. Спаривание происходит в апреле одновременно у всех животных и продолжается примерно две недели. В отдельных лесных массивах сроки могут несколько отличаться. В лабораторных условиях это время определяется моментом, когда начинается уменьшение продолжительности дня. В естественных условиях постоянно усиливающиеся в течение двух месяцев крики, бои и "зловонные состязания" позволяют обеспечить одновременность спаривания. Когда у самок начинается течка, продолжающаяся у каждой меньше суток, иерархия самцов распадается и начинается настоящая битва. Затем стадо успокаивается до рождения детенышей, то есть до начала сентября.

Рис. 11.3. Кошачий лемур (Lemur catta) (P. Альбиньяк)

Самки рождают одного, реже двух детенышей, которые вначале перемещаются, держась за мех на животе матери. Они быстро развиваются и уже в первую неделю жизни могут забираться на спину матери или других самок. Так обычно бывает и у обезьян, живущих на земле, но их малышам не грозит падение с большой высоты. Постепенно детеныши становятся молодыми животными, которые шумно играют друг с другом и через три месяца после рождения уже могут есть твердую пищу. Однако в естественных условиях они достигают половой зрелости только в два с половиной года.

Название черного лемура Lemur macaco не совсем подходит к женским особям этого вида. Самцы более распространенной разновидности действительно покрыты темной коричнево-черной шерстью, самки же золотисто-коричневые с белой бородкой и кисточками на ушах. Черные лемуры весят около 2,4 кг. Они обитают на острове Нуси-Бе и в районе Самбирану. Самцы другой разновидности, L. m. flavifrons, еще более темные, а самки - светло-золотистого цвета с кисточками на ушах. Популяция этих лемуров, возможно, сохранилась в небольшом районе в южной части Самбирану. Черные лемуры живут небольшими стадами по 7 - 9 животных, причем число самцов превышает число самок, чего практически никогда не бывает у других приматов. Складывается впечатление, что у них, так же как и у кошачьих лемуров, самки доминируют над самцами. Животные спариваются в апреле или мае, детеныши рождаются в сентябре (Fetter, 1962).

Бурый лемур L. fulvus весит около 2,5 кг. Существует 7 разновидностей этого вида, зоны обитания которых опоясывают весь остров. Они встречаются даже на острове Майотта. Наиболее широко распространен L. f. fulvus, у него серовато-коричневое тело, черная морда и светлая бородка, причем у самцов она светлее, чем у самок. Ареал этой разновидности несколько необычен - ее представители обитают и в центральной части восточных лесов, и в засушливых районах северо-запада. Возможно, что в те времена, когда эти два лесных массива составляли единое целое, бурые лемуры обитали и на территории ныне безлесного плато.

Р и с. 11.4. Черный лемур (Lemur macaco); самка черного лемура в агрессивной позе (Р. Альбиньяк)

Другая разновидность - L. f rufus - также встречается и во влажных восточных лесах, и в западных сухих редколесьях, между которыми на несколько сотен километров тянутся саванны. Шерсть самцов окрашена в серый цвет, у них рыжая грива и серые пятна над глазами. У самок белые, как у клоуна, брови, а тело покрыто рыжей шерстью. У разновидностей, обитающих далее к северу и к югу, также выражен половой диморфизм. В южной части влажных тропических лесов востока встречаются L. f collaris и L. f. albocollaris. Шерсть у них каштаново-коричневая, самцы имеют соответственно оранжевые и белые бородки. L. f albifrons, обитающие в северной части восточных лесов, и окрашены в серый или даже черный цвет, а грива и грудь самцов снежно-белые. У самцов L. f sanfordi, населяющих район Монтань-д'Амбр, серая шерсть на теле и белая на голове. Заостренная белая бородка и кисточки на ушах делают их похожими на черных лемуров. Наконец, L. f. mayottensis внешне очень напоминают L. f fulvus. Вероятно, они попали на остров Майотта совсем недавно, в качестве домашних животных на чьих-то пирогах. Все эти разновидности сменяют друг друга по территории так же, как данный вид в целом сменяет черных лемуров. Черные и бурые лемуры в настоящее время представляют собой хорошо выраженные виды; их хромосомы несовместимы, и гибридные животные оказываются бесплодными.

Одна из разновидностей бурых лемуров - L. f. rufus, населяющие западное побережье, - была хорошо изучена в естественных условиях. Они живут небольшими стадами, примерно по пять животных, в состав которых обычно входит два и более самцов. До 75% их пищи составляют листья тамаринда. Это, вероятно, самая ограниченная диета среди диких приматов. Их медлительность, листоядность и небольшие размеры участков обитания (до 6 га) обуславливают возможность концентрации до 1000 особей на 1 га тамариндового леса. Детеныши появляются на свет в сентябре. Когда лемуры передвигаются, они висят поперек живота самок. Развиваются детеныши L. f. rufus значительно медленнее, чем у кошачьих лемуров, - в возрасте до одного месяца они крайне редко перелезают на других животных или на спину матери и не могут передвигаться самостоятельно до 3,5-4 месяцев.

Еще одно исследование бурых лемуров позволило получить о них дополнительную информацию. Стадо из 12 представителей L. f fulvus на песчаном плато Анкарафанцика имеет участок обитания площадью 100 га. Этот район покрыт первичными листопадными лесами без тамариндов, которые, вероятно, были завезены на остров арабскими мореплавателями. Подобно другим приматам, лемуры выбирают участки обитания и создают структуру своих сообществ с учетом окружающей обстановки. Их развитие в большинстве случаев происходило, вероятно, в более суровых условиях, чем те, которым соответствуют пышные леса из тамаринда.

Мангустовых лемуров (L. mongoz) легко отличить от бурых - более короткая мордочка у них имеет серовато-белую, а не черную окраску. Эти животные весят около 2 кг. У самок серая голова и чисто-белые щеки. Некоторые самцы по окраске напоминают самок, у других оранжевая "шапочка" на голове и оранжевые щеки. Лемуры этого вида обитают на северо-западе Мадагаскара, а также на островах Анжуан и Мохели. На острове Анжуан они живут, по-видимому, моногамными парами, а в остальных районах - небольшими группами, включающими одного или нескольких самцов и двух и более самок. Это необычное явление среди приматов - только у мангустовых лемуров и тонкотелов на индонезийских островах Ментавай местные популяции разных районов могут быть и моногамными, и полигамными. Трудно найти еще что-либо общее между этими видами. В различных районах и в разное время года мангустовые лемуры могут также переходить от смешанного образа жизни к исключительно ночному или дневному.

Венценосные лемуры (L. coronatus) внешне напоминают мангустовых. У них светло-серая шерсть и оранжевая шапочка как у самцов, так и у самок; вес животных достигает 2 кг. Их крики напоминают звуки, издаваемые бурыми лемурами. Лемуры этого вида обитают на крайнем севере в сухих залитых солнцем лесах вокруг Монтань-д'Амбра, а также во влажных зарослях на самой горе, где их ареал перекрывается с ареалом разновидности L. f. sanfordi.

Краснобрюхие лемуры (L. rubriventer) относятся к числу самых красивых, самых редких и наименее изученных видов лемуров. Их круглые, близко посаженные уши и белые пятна у внутренних углов глаз придают мордочке выражение, нехарактерное для бурых лемуров. Они живут на больших высотах во влажных тропических лесах восточных районов. Плотность животных очень низкая. Стадо состоит всего из 3-5 особей.

Представители рода Hapalemur в некоторых текстах именуются "кроткими лемурами", однако подобное название употребляется редко. Прежде всего, они не так хорошо известны, чтобы иметь общепринятое название на английском языке, а вдобавок к этому еще и кусаются. Эти животные пока не имеют точно определенного систематического положения. Обычно их включают в семейство лемуров, но Тэттерсэлл относит их к тонкотелым лемурам. Гапалемуры живут и питаются в зарослях бамбука; встречаются они и в тростниковых зарослях, где перепрыгивают с одного прямостоячего стебля на другой, держа тело вертикально. Наиболее распространенный вид - Н. griseus -включает три разновидности. Н. g. griseus населяет восточные леса. Общая длина тела - 25 - 30 см, вес около 830 г. Окраска серая, однотонная. Это животное ведет смешанный образ жизни. У самцов, аналогично кошачьим лемурам, есть специальные пахучие железы в подмышечных ямках и на запястьях. Самки ставят метки выделениями половых органов и мочой. В отличие от видов Lemur, представители обоих полов оставляют фекалии в определенных местах. Возможно, они владеют индивидуальными участками на территориях, покрытых зарослями бамбука, и метят их пахучими выделениями. Животные живут небольшими группами, по 3 - 4 особи, а их нетерпимость друг к другу позволяет предположить моногамный характер сообщества. Самка рождает одного детеныша в декабре-январе, после 140-дневной беременности, что на 12 дней больше, чем у бурого лемура. Обычно мать может оставлять своего детеныша в укромном месте даже на несколько дней, так как он рождается с полностью развитым волосяным покровом, но имеет слабую хватательную способность. Однажды после родов, за которыми велось наблюдение, самка переносила детеныша в зубах и при этом охраняла свое гнездо даже от самца. В 1972 году Жорж Рандрианасулу обнаружил в районе близ Антсалувы западную разновидность Н. g. occidentalis, стада которой насчитывают до 30 особей. Третья разновидность, Н. g. alaotrensis, была обнаружена Ж. Ж. Петтэром в 1968 году. Животные этой разновидности крупнее первых двух - длина тела составляет 40 см, а их шерсть имеет более темную коричневую окраску. Часто можно наблюдать, как эти гапалемуры прыгают в зарослях тростника Phragmites у большого озера Алаутра. Они объединяются в группы, численность которых может колебаться от нескольких животных в один сезон до 20 - 30 особей в другой. Спасаясь от хищников, гапалемуры прыгают в воду и уплывают. Численность наиболее распространенной разновидности griseus будет, возможно, возрастать по мере того, как вырубленные леса сменяются бамбуковыми зарослями. Перспективы существования разновидности на озере Алаутра весьма неблагоприятны, поскольку озеро мелеет из-за забора воды на орошение рисовых полей, заросли тростника ежегодно выжигаются, а те гапалемуры, которым удается ускользнуть от огня, заканчивают свою жизнь в кастрюле.

Рис. 11.5. Детеныш серого лемура (Hapalemur griseus) (Ж.-Ж. Петтэр)

Другой вид - H. simus - был впервые описан в 1870 году. Затем о нем почти сто лет не было ничего известно, и лишь в 1972 году его вновь обнаружили Петтэр и Пейриера. Эти животные еще крупнее, у них темно-коричневая шерсть, у самцов хорошо выражена горловая железа. На очень небольшой территории близ Манандзари животные этого вида обитают в восточных лесах вместе с H. g. griseus и образуют несколько более многочисленные, чем griseus, группы по 5 - 6 особей.

Лемур вари (Varecia variegata) традиционно относится к настоящим лемурам. Однако он настолько сильно отличается от других видов, что вполне заслуживает выделения в отдельный род. Определенную путаницу вносит также и разнообразие окраски. Существует единственная четко выраженная разновидность - V. v. rubra, с черной мордой, черными конечностями и красноватой шерстью на остальном теле, за исключением овального белого пятна на загривке. Представители этой разновидности обитают на полуострове Масуала. Другая разновидность - V. v. variegata - встречается в восточных лесах на участке к югу от Маруанцетры до реки Мананара. Для нее характерна очень разнообразная окраска - пестрое черно-белое тело с черными конечностями, черной мордой и белым подбородком и кисточками на ушах. В неволе эти разновидности скрещиваются; то же самое, возможно, происходит и в природе. В зоопарках лемуры вари обычно имеют пеструю окраску, в которой сочетаются черный, серый, белый и светло-оранжевый цвета, что отличает их от черно-белых или рыжих форм-прототипов.

Эти животные крупнее представителей рода Lemur. Длина их тела составляет 60 см, вес - 4 кг. Они издают совершенно своеобразные звуки, иногда переходящие в рев, раздающийся в лесу на расстоянии одного километра. Самцы имеют на горле пахучую железу. Обычно у этих лемуров рождается два небольших детеныша с редким волосяным покровом. В неволе самка до родов строит гнездо примерно из тридцати веточек, но малагасийцы говорят, что детенышей часто оставляют в развилке деревьев или на пучках эпифитных растений. Детеныши остаются в гнезде примерно в течение трех недель, они никогда не передвигаются, держась за мех матери. В естественных условиях животные образуют группы по 2 - 5 особей. Род Vareola изучен очень слабо и, возможно, так и останется неизученным, поскольку эти животные в больших количествах употребляются в пищу.

Рис. 11.6. Серый лемур (Hapalemur griseus), мать и детеныш (Ж.-Ж. Петтэр)

Возможно, род Lepilemur и не заслуживает выделения в особое семейство. Однако по большинству анатомических признаков он занимает промежуточное положение между карликовыми лемурами, настоящими лемурами и индри, причем его отличие от упомянутых семейств столь же велико, как и различия этих семейств между собой. Не выделяя этот род в отдельную группу, очень трудно определить, к какому семейству они принадлежат. В системе классификации Тэттерсэлла роды Lepilemur и Hapalemur стоят ближе всего к эоценовому семейству адапидовых; таким образом, это отчетливо выраженная и рано обособившаяся линия.

Тонкотелые лемуры - это маленькие серые зверьки весом 500-900 г и длиной 25-35 см. Их так же трудно классифицировать, как и мелких "коричневых птиц" Питера Скотта. В литературе их часто называют "игривыми лемурами", достаточно широко распространено также и название "лепилемуры". Подобно карликовым лемурам, эти животные ведут ночной образ жизни. Так же, как гапа-лемуры и индри, они питаются листьями, а не насекомыми, и передвигаются в вертикальном положении, цепляясь и перескакивая с одного прямостоячего стебля на другой. Область их распространения почти замкнутым кольцом охватывает всю территорию Мадагаскара. Существует семь разновидностей тонкотелых лемуров, причем их хромосомные и анатомические различия настолько велики, что их, вероятно, можно считать отдельными видами. L. mustelinus обитает в северо-восточных лесах к югу от Таматаве. L. microdon населяет леса центральных и юго-восточных районов между Таматаве и городом Форт-Дофин. L. leucopus встречается в колючекустарниковой пустыне на юге острова. L. ruficaudatus обитает на юго-западе, от реки Унилахи до Цирибихины. L. edwardsi встречается на северо-западе, L. dorsalis - в районе реки Самбирану, a L. septentrionalis - в массиве Монтань-д'Амбр. Последний вид был обнаружен в результате подсчета хромосом при исследовании микроскопического препарата. Только после того, как Рамплер пришел к выводу о невозможности скрещивания этого вида с обитающими рядом лемурами, Янгерс подтвердил и его анатомические отличия.

Р и с. 11.7. H. griseus питается исключительно бамбуком (Ж.-Ж. Петтэр)

Рис. 11.8. Широконосый лемур (Hapalemur simus), обнаруженный вновь спустя сто лет.(Ж. -Ж. Петтэр)

Рис. 11.9. Тонкотелый лемур (Lepilemur) в дневном убежище (Ж.-Ж. Пет-тэр)

Тонкотелые лемуры, обитающие в колючекустарниковой пустыне, сохранили древнюю общественную структуру приматов, определяемую как "гарем по месту обитания". Сидя на ветке, как на насесте, самец заявляет о своих правах, обращаясь к соседям с пронзительными криками. В октябре у самки рождается один детеныш, которого она может оставлять на ветвях одного, пока сама кормится. Значительно реже мать оставляет детеныша в дупле или в гнезде. Вначале самка переносит детеныша в зубах, а повзрослев, он сидит на спине или на животе матери, крепко держась за нее. Наиболее интересной особенностью тонкотелых лемуров является их приспособленность к питанию листьями. Листья - это тяжелая, низкокалорийная пища, поэтому большинство листоядных приматов имеют крупное тело, в котором,может разместиться большой кишечник. Тонкотелые лемуры - это самые маленькие приматы, питающиеся листьями, один из двух родов листоядных приматов, ведущих ночной образ жизни (второй род - Avahi). Возможно, эффективность переваривания пищи повышается за счет поедания части дневных фекалий, в результате чего бактерии, обитающие в задней кишке, принимают участие в расщеплении целлюлозы. Аналогичным образом поступают и кролики.

Подобная структура питания влияет и на распространение этих животных. На плато Анкарафанцика тонкотелые лемуры обитают в районах слабо закрепленных песков, вдали от источников воды, в то время как виды, питающиеся фруктами и листьями, концентрируются на низменностях, ближе к водоемам и родникам. Таким образом, листоядные виды могут сохранять высокую плотность на сухих почвах и в сухие сезоны.

Все индри питаются исключительно листьями. Они передвигаются, приникая к стволам и перепрыгивая с одного ствола на другой на расстояние 5 м и более, сохраняя при этом вертикальное положение.

Рис. 11.10. Пара Avahi laniger (Ж.-Ж. Петтэр)

У мохнатого индри Avahi laniger серовато-коричневая шерсть и округлая мордочка; белая полоса вдоль бедра оптически разделяет шарообразный силуэт отдыхающего животного. Длина тела составляет 30-33 см, вес не превышает 600-700 г (по другим сообщениям - 1300 г). Одна разновидность мохнатого индри - А.l. laniger - обитает в восточных лесах, другая - A. l. occidentalis - встречается на плато Анкарафанцика. Поскольку их размеры и диета сходны с размерами и диетой тонкотелых лемуров, то вполне вероятно, что эти животные конкурируют друг с другом. Действительно, в лесах, где они сосуществуют, плотность животных обоих видов значительно ниже, чем там, где обитает какой-либо один вид. Мохнатый индри существенно отличается от тонкотелых лемуров тем, что он питается молодыми листьями. Поэтому он чаще встречается вблизи воды, в то время как тонкотелые лемуры распространены и в засушливых областях. В июле - августе рождается один детеныш. Развивается он медленно и цепляется за шерсть матери, подобно детенышам высших приматов. Вероятно, он питается молоком матери до наступления влажного сезона, так же как и детеныши тонкотелых лемуров, родившиеся в октябре. Мохнатые индри моногамны. В восточных лесах четыре популяции обитают йа четко разграниченных, лишь слегка перекрывающихся территориях. Животные издают громкий свист, в ответ на который раздается целый хор голосов. Мохнатые индри имеют подчелюстные пахучие железы. В западной части плато Анкарафанцика их участки обитания перекрываются примерно на 60%. Территориальное поведение мохнатых индри в разных лесах может различаться; в этом они сходны с сифаками.

Сифаки рода Propithecus представлены 2 видами и 8 подвидами. По мнению Ж.-Ж. Петтэра, самые красивые лемуры Мадагаскара относятся к виду P. diadema. Это крупные животные весом 5 - 6 кг. P. d. diadema обитает в восточных лесах к югу от Маруанцетры до реки Мангуру, а возможно, и на верхних отрогах уступа между рекой Мангуру и плато. У этих сифак черная мордочка, окруженная белым кольцом; голова и спина темно-коричневые или темно-серые, крестцовая область, лапы и хвост имеют яркую золотисто-оранжевую окраску. Удивительно, что другие разновидности могут быть чисто-белого цвета (P. d. candidus, обитающий от Самбары до полуострова Масуала) или совершенно черными (P. d. edwardsi и holomelas - южные разновидности, обитающие вплоть до реки Мананара, а также P. d. perrier, небольшая популяция которых населяет сухие леса на карбонатных породах в районе Аналамерин, непосредственно к югу от Монтань-д'Амбр). О поведении и экологии диадемового сифаки практически ничего не известно, кроме того, что стадо их обычно состоит из 3 - 5 особей, а самка рождает одного детеныша. На этих лемуров охотятся чаще, чем на других, чтобы использовать их в пищу.

Второй вид - P. verreauxi, - наоборот, является одним из наиболее изученных видов лемуров; он чаще других попадает на фотографии. Эти преимущественно белошерстые сифаки обитают на западе острова. Они меньше представителей восточных видов. Их вес составляет только 3 - 5 кг, а длина тела - 45 см. P. v. verreauxi - это белые животные с коричневой шапочкой и белым лбом. Они обитают в южной части острова вплоть до реки Цирибихина. Успешное приспособление к полупустынным условиям обитания связано с тем, что они могут питаться не только молодыми листьями и не требуют воды для питья. У P. v. deckeni шерсть чисто-белого цвета. Они обитают к северо-западу от Цирибихины вплоть до реки Махавави. У P. v. coronatus, населяющих район между рекой Махавави и рекой Бецибука, совершенно черные голова и "пелерина" на шее. У P. v. coquereli, обитающих к северу от Бецибуки, наоборот, голова чисто-белая, а на внешней части бедер и передних лап расположены каштановые пятна в форме орлиного крыла. Все разновидности сильно различаются по окраске. У других разновидностей пятна, имеющие форму орлиного крыла, являются признаком меланизма, хотя считалось. что такие особи составляют отдельный подвид. У них более темно окрашенная голова и шоколадные пятна, не имеющие красноватого оттенка, как y coquereli.

11.11.Propithecus verreauxi coquereli, сифака Верро (Ж.-Ж. Петтэр)

Сифака питается в основном молодыми и выросшими листьями, а также некоторыми цветками, корой и фруктами.Это истиный прыгун;спустя в редких случаях на землю, он прыгает на задних лапах(как ребенок во время игры "бег в мешке"),а передними размахивает над головой.Сифаки живут по 3 - 11 особей (в среднем по 5), в них входят несколько самок. Таже,как и в стадах других лемуров, самки доминируют над самцами. У самцов есть особая горловая железа, выделяющая пахучий секрет. они тревожно ревут при виде пролетающих ястребов, а наземных хищников пугают, издавая при приближении к ним звуки "ши-фак! ши-фак!". Помимо запаха, нет никаких других сигналов, с помощью которых общались бы удаленные друг от друга стада. В разреженных лесных массивах плато Анкарафанцика стада coguereli имеют полностью перекрывающиеся участки обитания. В двух лесных массмвах на юге verreauxi придерживаются своих обособленных территорий. В колючекустарниковой пустыни их обитания по своим размерам в два раза больше, чем в пышных галерейных лесах. Стада, обитающие в галерейных лесах, проводят ритуальные "бои", своего рода игру в "древесные шахматы" в ходе которойсамци, подобно шахматным белым коням, "делают ход", чтобы занять и пометить сво бодное пространство за пределами своего участка обитания. После этого соперники могут приземлиться на одну и ту же ветку и сидеть бок о бок. Спаривание происходит в конце января. В это время между самцами идут бои, животные переходят из одного стада в другое. В конце июля или в начале августа самка рождает одного детеныша. В течение месяца он висит поперек живота матери, держась за ее шерсть, а затем перебирается к ней на спину. Все члены стада, включая самцов, ухаживают за детенышем, если мать позволяет им это делать. Животные этого вида достигают половой зрелости только к 2,5 годам или даже позднее.

Рис. 11.12. Индри (Indri indri) - моногамные животные, напоминающие малайского сиаманга как образом жизни, так и голосом (Дж. Поллок)

Indri indri - это самые крупные из современных лемуров. Длина их тела составляет 70 см, а короткий толстый хвост имеет длину всего 3 см. По внешнему их виду можно сказать, что взрослые особи весят 15 - 20 кг, хотя максимальный зарегистрированный вес составляет всего 6 кг. Короткохвостые индри окрашены в черный и белый цвета: голова, мохнатые, как у плюшевого мишки, уши, спина, передние и задние лапы, а также верхняя часть бедер и предплечий у них черные. Средняя часть конечностей, как правило, белая. От задних конечностей белая шерсть в виде перевернутой буквы V покрывает нижнюю часть спины и поясницу. Если бы эти индри так великолепно не прыгали и так громко не кричали, их вполне можно было бы назвать "пегими клоунами". Однако трудно назвать клоуном животное, на крик которого другой индри отвечает с расстояния три километра и которое легко прыгает на расстояние 6 - 7 м. Индри обитают в восточных лесах к югу от Маруанцетры до реки Мангуру. Хотя зона обитания достаточно обширна, их плотность повсюду невелика. Поэтому сведение лесов имеет особенно серьезные для них последствия. Этих животных никогда не удавалось успешно содержать в неволе.

Рис. 11.13. Индри (Дж. Поллок)

Индри моногамны. Самец и самка вместе поют, а их детеныши примерно через "фразу" подхватывают песню. Вероятно, каждый индри может различать особей других групп по их крикам. Индри четко разграничивают территории, заявляя свои права "пением", и, возможно, делают метки слюной. Своей моногамностью, строгим разграничением участков обитания, а также пением они напоминают гиббонов Юго-Восточной Азии. Однако, как это обычно бывает у лемуров, самки индри занимают привилегированное положение. Для кормления самка выбирает верхние ветки с наиболее вкусными молодыми листьями, самец же держится в нижней части дерева. Если же он, по мнению самки, поднимается слишком высоко, то она иногда даже бьет его. Один раз в три года, в июле, самка рождает одного детеныша. При передвижении он держится за ее шерсть.

Нет сомнения, что мадагаскарская руконожка ай-ай (Daubentonia madagascariensis) заслуживает выделения в особое семейство. Сто лет потребовалось ученым только для того, чтобы прийти к выводу о ее принадлежности к лемурам.

По размеру она сходна с обыкновенными лемурами, вес ее составляет 2 8 кг окраска черновато-коричневая с более светлой мордой; шерсть на теле и на хвосте редкая, длинная, с белыми концами волос. Ай-ай свойственны постоянно растущие передние зубы, как у грызунов, и огромные подвижные уши. Средний палец у них тонкий и длинный. Он, правда, не длиннее четвертого пальца, но кажется удлиненным потому, что при ходьбе животное загибает его отдельно от других. Палец слишком слаб, чтобы опираться на него при ходьбе, скорее это своего рода щуп. На всех пальцах, кроме больших пальцев задних конечностей есть когти, что не характерно для других лемуров.

Когти позволяют руконожке забираться по толстым стволам; уши, похожие на уши летучей мыши, дают возможность слышать под корой движения насекомых; с помощью зубов, напоминающих зубы бобра, она сдирает кору с дерева а тонким средним пальцем достает сочные личинки. На Мадагаскаре нет настоящих дятлов - эту нишу заполняют руконожки. Удивительно, что еще одно такое же странное создание обитает на Новой Гвинее; это Dactylopsia, сумчатое животное с аналогичными приспособлениями.

Рис. 11.14. Руконожка ай-ай (Daubentonia madagascariensis) с кокосовым орехом Местные жители не любят это животное за набеги на плантации кокосовой пальмы и боятся несчастий которые оно, по поверью, приносит (Ж.-Ж. Петтэр)

Рис. 11.15. Руконожка ай-ай в природе (Ж.-Ж. Петтэр)

Мадагаскарские руконожки - ночные зверьки, ведущие одиночный образ жизни. Самка строит гнездо из веток и в октябре - ноябре рождает одного детеныша. По-видимому, крики руконожек слышны на большом расстоянии. Носовой крик "ха-хай" издается через ноздри и с закрытым ртом. Он используется, по-видимому, как предупреждающий или угрожающий. Руконожки метят ветки мочой; у них развита железистая мошонка.

Руконожки обитают (или обитали) в восточных прибрежных лесах, а возможно, и в лесах Восточного уступа. Большинство племен на востоке острова боятся этих животных, считая, что их появление предвещает смерть в деревне. Эти страхи, а также частые набеги руконожек на плантации кокосовых пальм, плоды которых они вскрывают зубами и пальцем-щупом, привели к тому, что в настоящее время сохранилось лишь небольшое количество представителей этого вида. В 1966 году Петтэр и Пейриера выпустили девять руконожек на острове Нуси-Мангабе в надежде на то, что служба воды и леса возьмет их под охрану, создав здесь заповедник Фонда дикой природы. В 1975 году видели гнезда руконожек и одного животного. Браконьеров на острове, по-видимому, нет и в настоящее время. Однако в других районах Мадагаскара уже нельзя рассчитывать на спасение этого необычного млекопитающего. Тонкий палец ай-ай указывает не на гибель деревенских жителей, а на ее собственную гибель.

Все субфоссильные лемуры были более крупными, чем обитающие сейчас на Мадагаскаре. У существовавших ранее Varecia insignis и V. jullyi размер черепа был на 15% больше, чем у современного лемура вари. Существовала и Daubentonia robusta, более крупная, чем современная руконожка. Крупные индри Mesopropithecus pithecoides и М. globiceps, родственные сифакам, были размером с мартышку.

Другие ранее обитавшие животные были еще крупнее и не походили ни на одного из сохранившихся лемуров. Paleopropithecus ingens и Archaeoindris fontoynonti держали тело в вертикальном положении, имели уплощенный лицевой диск и округлый череп. Paleopropithecus не прыгали, как индри, а цеплялись крупными лапами и взбирались на деревья, подобно современным орангутанам или даже ленивцам. P. ingens имел такие же размеры, как современная самка шимпанзе. Archaeoindris, если судить по одному найденному черепу, был еще крупнее. Еще два рода вели наземный образ жизни. Archaeolemur majori и A. edwardsi напоминали небольших павианов - у них были такие же трущие зубы и передние и задние конечности равной длины, приспособленные к передвижению по земле. Более быстроногие Hadropithecus stenognathus имели конечности такой же длины, как у мартышки-гусара; питались они твердыми семенами, подобно предкам человека.

Наиболее крупным из всех лемуров был Megaladapis. M. edwardsi весил, возможно, 200 кг - как крупный самец орангутана. Другие виды - М. madagascariensis и Mgrandidieri - имели такое же телосложение, но были не такими крупными. Они стояли ближе к настоящим лемурам или гапалемурам, чем к индри. Для этих животных были характерны мощные челюсти, похожие на челюсть коровы, и крупные коренные зубы; тяжелый скелет напоминал по строению скелет лемуров, а передними лапами они могли обхватить ствол дерева. Возможно, что они, подобно неким гигантским коала, могли держаться за ствол вытягивая шею и используя язык для того, чтобы подтянуть ветки с листьями. При необходимости перейти с одного дерева на другое они передвигались по земле неуклюжими прыжками, подобно лягушкам. Все это происходило до появления на острове человека.

Р и с. 11.16. Что мы утратили. Второй ряд, слева направо: Megaladapis, Archaeoindris, Paleopropithecus, Archaeolemur. Первый ряд: Hadropithecus, а также мышиный лемур и индри - самый маленький и самый большой из существующих в настоящее время лемуров. Все эти виды были обнаружены вместе при раскопках в районе Ампасамбазимба (Э. Джолли)

Что же случилось потом? По вопросу о причинах их исчезновения велись долгие споры. Существенных изменений климата не происходило по крайней мере в течение 1000 лет после того, как от этих видов остались только кости, лежащие сейчас на безжизненном плато в сотнях километрах от леса. Представляется более вероятным, что к исчезновению почти трети видов лемуров привели пожары, нарушение местообитаний и охота. Разведение зебу вызвало расширение лугов и создало сильную конкуренцию соответствующей дикой фауне. Мадагаскар был "потерянным миром", где сохранялись и эволюционировали присущие лишь ему виды, в том числе и создания, о которых сейчас можно узнать лишь в легендах. Они вымерли потому, что люди не думали о возможности их гибели и не заботились об их сохранении.

То была первая волна исчезновения видов на Мадагаскаре. Вторая наступает в настоящее время.

Литература

Charles-Dominique, Р., Cooper Н. М., Hladik А., Hladik С. М., Pages Е., Pariente G. F., Petter-Rousseaux A., Petter J.-J., Schilling. A. 1908? Nocturnal Malagasy Primates. Academic Press, New York. 215 pp.

Doyle, G. A. and Martin R. D., Eds. 1979 Thestudy of Prosimian Behavior. Academic Press, New York, 696 pp.

Jolly, A. 1980 A World Like Our Own: Man and Nature in Madagascar. Yale University Press, New Haven, 271 pp.

Martin, P. D., G. A. Doyle and A. S. Walker 1974 Prosimian Biology. Duckworth, London, 983 pp.

Petter, J.-J. 1962 Recherches sur l Ecologie et l Ethologie des Lemuriens Malgaches. Mem. du Muzeum National d'Histoire Naturelle, A: 27 1-46.

Petter, J.-J., Albignac, R. and Runbler U. 1977 Mammiferes Lemuriens (Primates Prosimiens). Faune de Madagascar 44: 513 pp. O. R. S. Т. О. М., Paris.

Petter-Rousseaux, A. 1962 Recherches sur la Biologie de la Reproduction des Primates Inferieurs. These de la Fac. des Sciences, Paris. Mammalia, Paris, 87 pp.

Richard, A. F. 1978 Behavioural Variation, Case Study of a Malagasy Lemur. Bucknell University Press, Lewisburg, 213 pp.

Tattersall, I. 1982 The Primates of Madagascar. Columbia U. Press, New York, 382 pp.

Tattersall, I. and Sussman R. W. 1975 Lemur Biology. Plenum Press, New York, 365 pp.

Приложение

Приложение Лемуры Мадагаскара

В - влажный восток, 3 - засушливый запад, Ю - семиаридный юг, С - Самбирану, К - Коморские острова, И - ископаемый вид

Глава 11. Лемуры (Элисон Джолли, Ролан Алъбинъяк и Жан-Жак Петтэр)

Происхождение и эволюция

Литература

Приложение