Глава 10. Хищные (Ролан Алъбиньяк) [1990 -

На Мадагаскаре обитает семь видов хищных млекопитающих; еще три вида завезены на остров человеком. Только один из интродуцированных видов - малая циветта (Viverricula rasse) - относится к диким животным. Она обитает в саваннах, обычно неподалеку от деревень, и никогда не проникает в леса. Два других вида, собака и кошка, - это домашние животные, хотя иногда на острове встречаются и одичавшие представители этих видов. Леса же, изобилующие эндемичными растениями и животными, остаются во владении местных видов хищных.

Число их относительно невелико по сравнению с разнообразием хищных в Африке и Азии. Немногочисленны они и в сравнении с широким экологическим разнообразием других групп, например лемуров и насекомоядных.

Семь видов объединены в три эндемичных подсемейства (фаналуки, мунго и фоссы), которые относятся к распространенному почти по всему миру семейству виверровых. Некоторые анатомические особенности этих видов сходны или являются производными друг друга, что свидетельствует о монофилетическом происхождении всей группы. Возможно, что их общий предок прибыл на остров из Африки через Мозамбикский пролив.

Классификация эндемичных видов хищных Мадагаскара

Все эти местные хищные живут главным образом в лесах, кроме фоссы Сгурtoprocta ferox, мальгашское название которой произносится как фууш. Ее укрытия находятся в лесу, а в поисках добычи она заходит далеко на открытые пространства.

Еще одна особенность, помимо лесной среды обитания, отличает хищных Мадагаскара от африканских виверровых. Большинство мадагаскарских видов, несмотря на некоторые отклонения, моногамны. Исключение составляет лишь фосса, живущая обычно в одиночку. Размножение мадагаскарских хищных также необычно для виверровых - самки рождают только одного детеныша в год, и только фосса приносит двух - четырех.

Фаналуки (Fossinae)

Первое подсемейство, фаналуки, включает два близких вида - Fossa fossana и Eupleres goudoti. (He следует путать фаналуку Fossa fossana с фоссой Cryptoprocta ferox, как сделал это в 1864 году Грей, давший латинское название роду Fossa.)

Оба эти вида ведут исключительно наземный образ жизни и активны по ночам. Встречаются они главным образом во влажных местообитаниях: Fossa - вдоль водотоков в восточных лесах, a Eupleres - на заболоченных местах с панданусами и рафией в восточных районах острова и в Самбирану.

Морфологически оба вида очень похожи: у них массивное тело и довольно короткий цилиндрический хвост. Когти на тонких лапах Fossa невелики, в то время как у Eupleres они крупные и мощные. У фаналук длинная узкая морда; зубы фаналук слабо дифференцированы, тогда как у Eupleres число зубов редуцировано.

С приближением зимы у обоих видов откладываются запасы жира под кожей, и особенно в хвосте. Эти запасы могут составлять до четверти веса тела. Фаналуки в спячку не впадают, но накопленные запасы помогают им пережить недостаток корма в период с июня по август.

У Fossa fossana густой рыжеватый мех с темно-коричневыми пятнами, ряды которых протягиваются по спине, бокам и хвосту. Зубы режущего типа. Хорошо выражены хищнические предкоренные, но клыки развиты слабо. Зубная формула имеет следующий вид:

Зубная формула фаналука

Фаналука - это очень редкий и скрытный зверь. Днем семейные группы укрываются в дуплах деревьев или в расщелинах скал. Кормовые участки могут достигать нескольких сотен гектаров, и они не меняются в течение ряда лет.

Фаналуки относятся к пальцеходящим животным, что помогает им преследовать и быстро настигать мелких животных. Способность же широко открывать рот позволяет более надежно удерживать пойманную добычу.

Подобным образом фаналука охотится на грызунов, а также на лягушек и даже вертких угрей, которых она без видимых усилий ловит на мелководье глубиной всего в несколько сантиметров. Ест фаналука и земляных червей, насекомых, ракообразных, а иногда и птиц. В поимке и умерщвлении жертвы участвуют только челюсти, передними же конечностями фаналука лишь удерживает добычу.

Голосовые сигналы данного вида довольно однообразны. Их можно обозначить как приглушенное рычание. Раздается оно очень редко, обычно лишь при стычках между самцами. Существует также особый крик, которым обмениваются родители с детенышами, не достигшими 4-5-месячного возраста.

Рис. 10.1. Фаналука (Fossa fossana) (P. Альбиньяк)

Рис. 10.2. F. fossana с двухнедельным детенышем, который рождается зрячим и с хорошо развитым волосяным покровом (Р. Альбиньяк)

Гораздо чаще применяются запаховые сигналы - метки, оставляемые животными. Вокруг анального отверстия расположена кольцевая железа с большим количеством клеток, выделяющих жировые вещества. Во время мечения участка животное трется этой железой о различные предметы.

Размножение носит сезонный характер. Спариванию предшествует ухаживание, которое длится 15-20 минут. Беременность продолжается около трех месяцев (в неволе от 82 до 89 дней). Детеныши рождаются летом южного полушария - в ноябре и декабре.

В отличие от многих других хищных, у фаналук единственный детеныш появляется на свет хорошо развитым. Глаза его открыты, тело покрыто сплошным волосяным покровом, цвет которого немного темнее, чем у родителей. Вес детеныша при рождении 60-70 г.

Перед рождением детеныша самка изгоняет самца из норы. Первый месяц она одна выкармливает потомство. Обычно мать переносит детеныша, держа его зубами за загривок. Малыш при этом сворачивается клубочком и поджимает лапки к телу.

Развитие детеныша идет довольно медленно. Через три дня он едва начинает ходить. Через месяц после рождения начинает есть мясо, однако мать кормит его молоком до 2,5 месяца. Начиная с четвертого месяца детеныш уже может ловить мелких животных - лягушек, насекомых. Охотиться наравне со взрослыми он начинает не раньше, чем через год. В естественных условиях именно в этом возрасте молодые фаналуки, вероятно, покидают родителей.

Мелкозубый мунго (Eupleres goudoti) имеет более или менее темную, серовато-бурую окраску, более светлую на животе; на каждом бедре заметно по оранжевому пятну. С помощью мощных когтей на передних лапах животное роет землю в поисках червей и членистоногих. Чтобы уберечь невтяжные когти от стачивания, мунго приподнимает их при ходьбе, в результате чего походка становится тяжелой и неуклюжей. Зубной аппарат чрезвычайно слаб для хищника. Мелкие зубы имеют коническую или уплощенную форму.

В отдельных районах численность Eupleres может достигать значительных величин, однако в целом это редкое и даже очень редкое животное. У него очень вкусное мясо, поэтому местные жители часто добывают мунго с помощью капканов, что, с одной стороны, обусловливает, а с другой - подтверждает низкую численность.

По свидетельству местных жителей, Eupleres сооружает в земле дневные убежища или даже роет норы, где проводит в спячке зимние месяцы с июня по август. На самом же деле мунго не способен вырыть нору. В неволе он всегда ложится прямо на землю там, где низкая растительность наиболее густая.

Основу рациона Eupleres составляют земляные черви, которых животные предпочитают и при полувольном содержании. Удлиненные когти и вытянутые челюсти позволяют легко добывать червей, а с помощью сокращенного зубного ряда добыча перед заглатыванием успешно измельчается. Eupleres есть также насекомых и лягушек; в неволе охотно ест мясо, нарезанное тонкими полосками.

Голосовые сигналы у них еще более редки, чем у фаналук. Мунго издают лишь предупредительный сигнал, напоминающий покашливание. Как и у фаналук, после родов мать издает особый сигнал, на который детеныш отвечает своеобразным мяуканьем. У обоих видов эти сингалы весьма схожи. С их помощью осуществляется контакт матери и детеныша во время ночных передвижений.

Запаховые сигналы у мунго те же, что и у фаналуки: они так же оставляют метки с помощью аналогичных желез. И участки обитания у них столь же обширны.

Рис. 10.3. Мелкозубый мунго фаланука (Eupleres goudoti). Основной пищей животного являются земляные черви (Р. Альбиньяк)

Хорошо развитый детеныш у мунго рождается летом; он имеет сплошной волосяной покров, который гораздо темнее, чем у взрослых, - настолько темнее, что кажется почти черным. Детеныш появляется на свет зрячим. Отношения самки с детенышем такие же, как и у фаналуки. Возможно, что детеныш покидает родителей в возрасте около года.

Кольцехвостые мунго (Galidinae)

Четыре вида следующего подсемейства кольцехвостых мунго, или полумангустов, и морфологически и по образу жизни напоминают небольших мангустов.

Длина их около 50 см, причем более 20 см приходится на хвост; вес около 600-1000 г. Все они наиболее активны днем, за исключением ночного хищника Galidictis. Они ведут как древесный, так и наземный образ жизни, причем оголенные подошвы с крупными подушечками обеспечивают устойчивость и подвижность при перемещении по деревьям. Морда короче, чем у фаналук, хищнический зуб крупнее; отмечается редукция нескольких зубов. Зубная формула имеет следующий вид:

Зубная формула кольцехвостые мунго

Galidia (вунцика, или кукиа) образует несколько разновидностей, различная окраска которых часто связана с хромосомными изменениями. В целом в окраске преобладают красно-коричневые тона, но отдельные подвиды могут быть темнее или светлее. Хвост того же цвета, что и тело, всегда украшен 5-6 более темными кольцевыми полосами.

Подвид G. elegans elegans населяет вечнозеленые леса восточных районов; тело его окрашено в темный красно-коричневый цвет, темно-бурое брюшко усеяно серыми волосками. Кончики лап черные.

Подвид G. elegans dambrensis обитает в северной части острова; у него более светлое, красновато-коричневое тело; брюшко, лапы и бока имеют практически ту же окраску.

И наконец, подвид G. elegans occidentalis встречается во всех карстовых районах на западе острова; тело у него тоже имеет светлую красновато-коричневую окраску, а брюшко, лапы и бока чисто черные.

Все эти животные относительно широко распространены, и их часто можно увидеть в лесу.

Рис. 10.4. Е. goudoti с месячным детенышем. Как и у фаналуки, детеныши рождаются вполне развитыми (Р. Альбинъяк)

Рис. 10.5. Кольцехвостый мунго (Galidia elegans) напоминает мангуста как формой тела, так и весьма разнообразной пищей, которой он питается и в состав которой входят и змеи (Р. Альбиньяк)

Galidia обычно укрываются в самостоятельно вырытых норах. Прячутся они и в дуплах деревьев, иногда на высоте нескольких метров над землей, или даже в расселинах между камнями.

Передвигаются животные обычно по земле. Часто они взбираются на высокие деревья в поисках добычи (мелких позвоночных или членистоногих), а иногда и без видимых причин. Если кольцехвостому мунго надо взобраться на дерево толщиной более 3 см, то он карабкается, как гусеница, головой вверх. Если ствол тоньше 3 см, то он как бы идет по нему, причем передняя лапа выдвигается одновременно с противоположной задней. Спускается мунго головой вниз, при этом независимо от толщины ствола "шагает" по нему, как гусеница пяденицы. При движении по деревьям важную роль играют первый и, особенно, второй палец конечностей. Первый палец заметно противопоставлен всем остальным, а коготь второго крепко впивается в опору.

Двигаясь шагом и бегая по земле, Galidia временами делает вдруг резкие развороты. Иногда животное заходит и в воду, чтобы поймать лягушку или рыбу.

Так же, как и мангусты, Galidia разбивают скорлупу яиц и панцири улиток. Животное берет яйцо передними лапами, ложится на бок, поднимает задние лапы и, перехватив ими яйцо, быстрым ударом разбивает его о ствол или о камень, после чего слизывает содержимое из расколотой скорлупы.

Обычно Galidia питаются грызунами, за которыми по-настоящему охотятся - или разрывают их норы, или систематически выслеживают с дерева. Рацион этих животных весьма разнообразен: насекомые, черви, улитки, яйца, а также пресмыкающиеся и даже мелкие лемуры.

Голосовые сигналы мунго по сравнению с другими хищными Мадагаскара значительно разнообразнее. Передвигаясь, животные тихо посвистывают, как птицы; вероятно, это сигнал общения. Им свойственно разнообразное мяуканье. Короткие, приглушенные повторяющиеся звуки они издают, когда хватают добычу. Защитно-наступательные сигналы варьируют от низкого рычания до громкого визга, который может продолжаться 4-5 минут.

Р ис. 10.6. G. elegans с десятидневным детенышем. Глаза новорожденного открываются лишь на 6- 10-й день, ходить они начинают не раньше 12-го дня (Р. Альбиньяк)

Широко используются запаховые сигналы и маркировка территории. Маркировка производится так же, как и у фаналук. Хорошо развиты анальные железы, а также рудиментарная перинеальная железа, сохранившаяся лишь у представителей этого подсемейства.

Galidia живут небольшими семейными группами в 3-4 и более особей. Самка обычно движется первой, самец следует за ней или замыкает шествие вслед за детенышами. Животные, образующие группу, занимают обычно одну и ту же нору. Днем они подолгу играют друг с другом.

Период спаривания приурочен к концу зимы и весне южного полушария (с июля по ноябрь).

Беременность продолжается немногим менее трех месяцев (в неволе 14-90 дней). Детеныши рождаются с августа по апрель, но большая часть появляется на свет в период с ноября по январь.

Волосяной покров новорожденного окрашен почти так же, как и у родителей. Он рождается незрячим, глаза открываются лишь на 6-8-й день. Весит около 50 г и самостоятельно не передвигается.

Как и у фаналук, самка кольцехвостых мунго выдворяет самца из норы сразу же после рождения детеныша и первые недели заботится о нем сама. После этого самец поначалу подпускается к детенышу не ближе чем на два метра. Постепенно это расстояние уменьшается, и через полтора месяца самка наконец разрешает самцу приблизиться к детенышу вплотную. Первый месяц она переносит детеныша, держа его зубами за шею.

Развитие детенышей протекает еще медленнее, чем у фаналук. Ходить они начинают после 12 дней, мясная пища включается в рацион через месяц, а выкармливание молоком прекращается в 2-2,5 месяца.

В трехмесячном возрасте молодые мунго легко ловят кузнечиков, иногда мелких лягушек. Они подолгу играют со своими родителями, имитируя обычно в играх нападение и защиту.

В 10 месяцев молодые животные могут ловить рыбу; охота на грызунов начинается не раньше 14 месяцев. В это время детеныш уже покидает родителей; окончательное отделение происходит не позже чем в два года.

Окраска Mungotictis decemlineata (буки-буки) также варьирует в разных районах обитания. В связи с этим целесообразно разделить вид на два подвида.

Морда у Mungotictis относительно короткая, подвижные уши имеют крупную раковину. Длина хвоста почти равняется длине тела. Кольцевые полосы на хвосте отсутствуют, но на конце длинные волоски образуют своего рода кисточку. Отпугивая неприятеля, животное поднимает хвост и ощетинивается. Мех у этих мунго густой, преимущественно серого цвета, иногда с бежевым оттенком. На спине и боках более или менее отчетливо выражены темно-коричневые полоски. Однотонный хвост имеет беловатую или серовато-бежевую окраску.

Mungotictis обитают лишь в листопадных редколесьях на песчаных почвах западных и юго-западных районов Мадагаскара. Южная граница их ареала проходит по реке Цирибихина. В районе Мурундава они распространены относительно широко, днем их часто можно увидеть в лесу. В более северных районах эти мунго не столь многочисленны.

В сухой сезон, с июня по октябрь, животные укрываются в норах, представляющих собой неглубокие ямы, которые выкапываются совместно всеми членами группы. Все они устраиваются в конце простого овального помещения с единственным выходом.

В сезон дождей, с ноября по май, животные спят в дуплах деревьев, иногда на высоте 10 м над землей.

Рис. 10.7. Линейчатый мунго (Mungotictis decemlineata) в агрессивной позе (хвост поднят, шерсть стоит дыбом) (Р. Альбиньяк)

Питаются Mungotictis мелкими грызунами и лемурами, а также различными другими животными: червями, насекомыми, улитками и пресмыкающимися. Рацион весьма разнообразен, но доля насекомых у них больше, чем у Galidia, особенно в сухой сезон.

Полевые исследования, продолжавшиеся 14 месяцев, показали, что насеко-моядность имеет для этих мунго гораздо большее значение, чем считалось раньше. Mungotictis питается преимущественно личинками насекомых, которых он находит на земле или в гниющей древесине. В сухой сезон эти личинки служат для него единственной пищей. В теплое влажное время года, когда активизируются многие мелкие позвоночные, рацион этих мунго становится более разнообразным. Таким образом, у Mungotictis развита такая же пищевая адаптация, как и у других позвоночных, обитающих в западных лесах.

Рис. 10,8. М. decemlineata держит лапами раковину улитки и зубами выгрызает ее содержимое (Р. Альбиньяк)

Рис. 10.9. М. decemlineata роется в лесной подстилке в поисках личинок насекомых. На шее закреплен радиопередатчик, хвост выстрижен для удобства опознания (Р. Альбиньяк)

В течение года меняется также и социальная организация мунго. В сезон дождей небольшие группы, насчитывающие 10-12 особей, занимали участки обитания размером около 150 га. В сухой сезон эти группы распадались на 2-3 подгруппы, небольшие участки которых располагались в пределах прежней общей территории. Иногда подгруппа состояла только из самцов и молодых животных. В начале следующего сезона дождей подгруппы вновь объединялись, образуя практически те же группы. Популяция взрослых животных, вероятно, очень стабильна, следовательно, постоянен и участок обитания той или иной группы. Через 5 лет после первого 14-месячного изучения территория была обследована вновь, однако состав особей в знакомых группах не претерпел никаких изменений.

Salanoia обитают на восточном побережье Мадагаскара. Морфологически эти мунго сходны с Galidia, а по характеру питания напоминают Mungotictis, что позволяет им избежать пищевой конкуренции.

Последний представитель мунго - Galidictis - населяет влажные тропические леса восточных районов. В настоящее время его биологические особенности совершенно не изучены.

Фоссы (Cryptoproctinae)

Последнее эндемичное подсемейство - фоссы - включает всего один вид - фосса Cryptoprocta ferox. Это самый крупный дикий хищник Мадагаскара; длина его вместе с хвостом достигает 1,5 м, а вес - 7-12 кг.

Фосса распространена по всему острову, за исключением небольшого района Высокого плато, где, вероятно, слишком развита хозяйственная деятельность человека. Несмотря на столь широкое ее распространение, местные разновидности отсутствуют. Иногда жители сообщают о более темно окрашенных животных, но ни один подобный экземпляр пока еще не представлен для подтверждения этих рассказов.

У фоссы низко посаженное тело и мощные лапы с втяжными когтями. Это животное относится к стопоходящим или полупальцеходящим. Длина хвоста почти равна длине тела. Морда короткая и квадратная, лоб широкий; крупные уши несколько сужены у основания.

Общая окраска - ржаво-коричневая, иногда с серым оттенком на спине, без пятен или полос. Шерсть густая, короткая и жесткая. Очень сильный хвост играет важную роль при движении по деревьям, резервные запасы жира в нем не образуются.

Зубной аппарат фоссы режущего типа, с хорошо развитыми клыками и хищническими зубами. Верхние коренные зубы почти полностью редуцированы. По составу зубной формулы и по общему виду зубов фосса напоминает кошачьих:

Зубная формула фосса

Животные ведут в основном сумеречный и ночной образ жизни. Однако фосс нередко можно встретить и днем, особенно ближе к вечеру. Они обитают во всех облесенных районах острова, а также отчасти и в саваннах, куда заходят ночью в поисках добычи.

Рис. 10.10. Фосса. (Cryptoprocta ferox). Это похожее на кошку животное семейства виверровых обитает на деревьях или на земле. По стволу она спускается вниз головой, цепляясь задними лапами и хвостом (Р. Альбиньяк)

Фоссы занимают самые разные укрытия. Они могут спать в развилках больших деревьев и, кажется, предпочитают именно такие, высоко расположенные убежища. В то же время они могут рыть норы в земле. Однажды детеныши фоссы были обнаружены даже в старом термитнике, внутренняя полость которого была превращена в гнездо. Фосс можно обнаружить и в пещерах.

Фоссу можно считать и наземным и древесным животным. С помощью лап и хвоста она легко взбирается на деревьях и даже прыгает с ветки на ветку. Как и у мунго, ее подошвы лишены волосяного покрова, подушечки на всех лапах имеют выпуклую форму. Хвост, равный по длине туловищу, используется для поддержания равновесия, а иногда и для цепляния при подъеме на деревья. Обвивая хвост вокруг опоры, животное удерживается при спуске по вертикальным стволам.

Фосса может лазить по деревьям диаметром до 80 см. Она движется как гусеница, широко расставляя передние лапы и подтягивая задние под брюхо; распрямляясь, они обеспечивают продвижение животного вперед. При спуске наблюдается обратная картина: передние лапы сгибаются, а задние, широко расставленные, играют роль тормоза. Взбираясь по лианам толщиной 3-7 см, фосса опирается на три точки: она попеременно выдвигает вперед то переднюю, то заднюю ногу.

Рис. 10.11. Пятидневные детеныши С. ferox. В отличие от других мадагаскарских хищников фосса приносит одновременно 2-4 медленно развивающихся детенышей. Глаза их открываются на 15-й день; ходить они начинают через месяц (Р. Альбиньяк)

Различные способы движения по деревьям используются лишь при перемещении на небольшие расстояния. Если необходимо преодолеть расстояние более 50 м, то фосса передвигается по земле.

Когда фосса ловит добычу или умерщвляет ее, кусая в затылок, она часто удерживает жертву передними лапами. Другие хищные Мадагаскара никогда не ведут себя подобным образом - они хватают свою жертву прямо зубами.

Питается фосса главным образом млекопитающими и птицами, которых с удовольствием поедает и в неволе. Наземно-древесный образ жизни позволяет этим животным охотиться и на лемуров, и на птиц в гнездах.

Голосовые сигналы ее не отличаются большим разнообразием. Угрожающее рычание обычно переходит в протяжное мяуканье. Детеныши нередко издают громкое мурлыканье, особенно при сосании или в общих играх.

Отчетливо выражены запаховые сигналы и маркировка территории. На горизонтальных поверхностях, в том числе и на земле, фосса делает отметки выделениями анальных желез. Другой способ применяется для маркировки вертикальных поверхностей, главным образом стволов деревьев. Животные, особенно самцы, делают метки, используя секрет желез крайней плоти и генитальной области.

Об общественном поведении фосс известно очень мало. Этому животному, вероятно, свойствен одиночный образ жизни. Однако в период размножения, во время течки у самок, каждая из них может находиться в окружении трех-четырех самцов.

Спаривание, как и у остальных виверровых Мадагаскара, имеет сезонный характер и продолжается с сентября по ноябрь. Во время ухаживания животные (опять-таки как кошки) долго издают душераздирающее мяуканье. Первое совокупление весьма продолжительно, оно может длиться около часа.

Детеныши рождаются с ноября по январь. В отличие от других эндемичных хищников Мадагаскара, фосса приносит 2-4 детенышей, как правило, один раз в год. Новорожденные покрыты густой шестью, однако цвет ее бледно-серый, почти белый. Прозревают они на пятнадцатый день. Новорожденные весят около 100 г и ходить не способны. Вероятно, мать растит их одна.

По сравнению с другими хищниками Мадагаскара развитие детенышей фоссы происходит медленнее. До 4,5 месяца мать выкармливает их молоком. Только в два года длина тела достигает величины взрослого животного, а чтобы сравняться с ним по весу, необходимо 3-4 года.

Р и с. 10.12. С. ferox с месячным детенышем (Р. Альбиньяк)

После появления на свет новорожденные постоянно находятся в гнезде или другом укрытии. Лишь через месяц они начинают проявлять интерес к окружающим предметам. Примерно в это время детеныши начинают относительно свободно передвигаться и играть.

Рис. 10.13. Двухмесячные детеныши С. ferox (P. Альбиньяк)

В возрасте двух месяцев они начинают лазить по ветвям и прыгать на небольшие расстояния. В три с половиной месяца они уже могут совершать прыжки на расстояние два метра и без колебания прыгают с ветки на ветку. Медленное развитие их продолжается; выкармливание молоком прекращается в четыре месяца.

Еще медленнее достигают фоссы зрелости; вероятно, это происходит к трем годам. Однако гораздо раньше, уже перед появлением следующего потомства, молодые животные покидают мать.