Глава 9. Насекомоядные (Джон Ф. Айзенберг и Эдвин Гульд) [1990 -

Наименование отряда насекомоядных наводит на ошибочную мысль о том, что его представители питаются исключительно насекомыми. Большинство животных этого отряда действительно имеют небольшие размеры и питаются беспозвоночными, в том числе и насекомыми, которых они добывают в подстилке. В то же время у них выработана пищевая специализация - одни виды питаются рыбой, другие - ракообразными, третьи - мелкими позвоночными. Отряд насекомоядных - это своего рода "мусорная корзина", ибо он включает млекопитающих, сходство которых обусловлено лишь примитивным строением зубной системы и скелета. В настоящее время никто уже не сомневается, что по своему происхождению многие семейства насекомоядных почти не связаны друг с другом. Например, семейство тенреков вполне заслуживает выделения в особый отряд - тенрекообразных, включающий два семейства - выдроземлеройковых и тенрековых (Eisenberg, 1981).

В настоящее время остров Мадагаскар располагается примерно в 425 км (250 милях) от побережья Мозамбика. Современные геологические данные свидетельствуют о том, что его отделение от Африки началось в конце мелового периода. Очевидно, что в палеоцене пролив, разделяющий Мадагаскар и Восточную Африку, был значительно уже, чем сейчас. Близость Мадагаскара к Восточной Африке облегчала миграцию, что способствовало заселению острова теми видами млекопитающих, которые в эоцене обитали на материке (Heim de Balsac, 1972). Анализ современной фауны млекопитающих Мадагаскара подтверждает, что заселение острова отдельными группами животных происходило в разное время. Время первого появления насекомоядных семейства тенрековых пока еще не определено, однако в миоценовых отложениях Восточной Африки обнаружены ископаемые организмы, отнесенные к роду Geogale (Butler and Hopwood, 1957). Семейство тенрековых - это самая разнообразная группа насекомоядных Мадагаскара. Наиболее близкие из их современных родственников обитают в Африке и относятся к семейству выдровоземлеройковых. Это семейство включает два вида, приспособившихся к водному образу жизни. Более крупный вид Potomagale velox - это одно из самых больших современных насекомоядных; он встречается в реках Западной Африки.

Кроме тенреков, на Мадагаскаре обитает еще одна группа насекомоядных - два вида настоящих землероек. По существующей классификации они относятся к семейству землеройковых. Однако если выделять тенрековых в особый отряд, то землеройки вместе с кротами также должны составлять отдельный отряд землеройкообразных. Оба вида землеройковых насекомоядных Мадагаскара были, вероятно, завезены на остров первыми колонистами. Это гигантская белозубка Suncus murinus и мадагаскарская карликовая белозубка Suncus madagascariensis (S. etruscus).

II. Семейство тенрековых: общий обзор

Для современных насекомоядных семейства тенрековых характерна широкая адаптивная радиация, в результате которой на Мадагаскаре оказались заполненными несколько пищевых ниш. Обычно семейство тенрековых делят на два подсемейства - настоящих тенреков и рисовых тенреков. Для представителей второго подсемейства характерен мягкий волосяной покров, длинный хвост; их размеры варьируют от 25 см у обитающего в воде Limnogale до 6,2 см у Micro gale cowani, который весит менее 12 г (рис. 9.1). Рисовые тенреки - это полуроющие животные; разгребая лесную подстилку, они ищут там мелких беспозвоночных. Рисовые тенреки обитают там, где развиты аллювиальные почвы. Интенсивное рисоводство и применение пестицидов оказывают на них, вероятно, негативное воздействие. Представители рода Microgale, приспособившиеся к различным условиям обитания, питаются мелкими беспозвоночными, отыскивая их главным образом на поверхности почвы или в лесной подстилке. У некоторых длиннохвостых видов отмечается ярко выраженная способность к лазанию. Большинство из 18 видов Microgale обитает в лесах. В области семиаридных кустарников рисовые тенреки представлены всего одним родом Geogale. Типичные малые тенреки приурочены в основном к умеренно увлажненным районам. Виды Microgale, приспособившиеся к жизни в условиях Высокого плато в центральной части острова, могут накапливать в хвосте резервный запас жира. В отдельные годы они впадают в спячку. Виды, живущие на прибрежных низменностях, в спячку не впадают, они активны круглый год (см. табл. 1).

Другое подсемейство тенрековых включает более крупных животных - от Tenrec ecaudatus, вес которого может достигать одного килограмма, до пестрых тенреков рода Hemicentetes, взрослые особи которых весят до 110 г (рис. 9.2). Если рисовые тенреки внешне напоминают землероек и имеют достаточно длинный хвост, то у настоящих тенреков хвост короткий или вообще отсутствует. Кроме того, на определенных этапах жизненного цикла у настоящих тенрековых развивается смешанный покров из волос и колючих игл. Особенно это характерно для родов Setifer и Echinops, которые по внешнему облику напоминают скорее ежей. Колючие иглы Hemicentetes отпугивают мелких хищников, нападающих на этих тенреков. Молодые особи Tenrec ecaudatus также покрыты иглами, а у взрослых животных они сохраняются лишь в виде отдельного пучка на загривке (Eisenberg and Gould, 1970).

Рис. 9.1. Тенрек Кована (Microgale cowani) - один из самых миниатюрных видов рода Microgale. По образу жизни весьма напоминает землеройку

Все виды настоящих тенреков способны впадать в спячку в период снижения продуктивности биологических ресурсов. Особенно это характерно для рода Echinops, представители которого населяют засушливые западные районы острова и постятся в течение всего сухого сезона (Gould and Eisenberg, 1966). Tenrec ecaudatus распространен практически по всему острову и хорошо приспособлен к различным условиям местообитания. В сельской местности эти тенреки в больших количествах используются в пищу. Сами они всеядны; количество детенышей в выводке (до 32) у них одно из самых больших среди современных высших млекопитающих.

По особенностям питания и защиты от хищников представители родов Setifer и Echinops весьма напоминают европейских ежей. Наиболее специализированным родом среди настоящих тенреков является Hemicentetes. Он включает два вида - Н. semispinosus и Н. nigriceps. H. semispinosus обитает исключительно во влажных лесах восточного побережья, а Н. nigriceps - в центральных и восточных районах Высокого плато. Оба вида имеют удлиненное рыльце, при помощи которого добывают среди опавших листьев земляных червей, составляющих основу их пищевого рациона. Колючие иглы и предупреждающая окраска обеспечивают им эффективную защиту от хищников.

III. Некоторые примитивные черты тенрековых

Тенреки активны в основном в темное время суток. Исключение составляет Н. semispinosus, у которого пик активности приходится на полдень, а также распространяется и на время после захода солнца. Глаза тенреков относительно невелики, они практически не восприимчивы к зрительным сигналам. Пожалуй, чаще других пользуются этими сигналами представители рода Tenrec - они сразу же реагируют на бесшумно приближающийся объект, поворачиваясь в его сторону и широко раскрывая пасть. Осязание, слух и обоняние развиты очень хорошо; именно с их помощью тенреки находят пищу. По запаху они легко обнаруживают и вероятных хищников, таких, как Galidia и Fossa из семейства виверровых, и принимают необходимые защитные меры. Тенреки могут применять и метод эхолокации, основанный на щелчках, производимых языком (Gould, 1965). Простейшие системы эхолокации (щелканье языком или зубами, ультразвуковые импульсы) широко распространены у примитивных млекопитающих, ведущих ночной образ жизни.

Обычно тенреки самостоятельно роют норы, в которых они выводят и выращивают потомство. Гнездовая камера устраивается в особом ответвлении норы и выстилается листьями, которые взрослые затаскивают в нору с поверхности. Терморегуляция у тенреков очень несовершенна. Для всех видов характерны колебания температуры тела в течение суток. У Microgale talazaci и М. dobsoni она составляет 31-32°С; Неm sentetes nigriceps активен при температуре тела около 30°С, a Setifer setosus сохраняет активность в интервале температуры тела от 30 до 28,7°С. Echinops telfairi, Setifer setosus, Tenrec ecaudatus и оба вида Hemicentetes в сухой сезон могут впадать в спячку, при этом температура тела у них на 1°С превышает температуру среды, которая колеблется от 19° до 27°С (Eisenberg, 1980; Gould and Eisenberg, 1966).

IV. Размножение

У самцов настоящих тенреков семенники всегда располагаются на уровне почек. У самцов рисовых тенреков в ходе развития отмечается смещение семенников - у взрослых животных они находятся в полости таза. Для всех тенреков характерно наличие клоаки - общей полости, куда открываются и мочеполовая система, и кишечник.

Беременность у тенреков необычно продолжительна для таких небольших животных. Однако послеутробное развитие у настоящих тенреков идет очень быстро (см. табл. 2). Количество детенышей в выводке у разных видов различно, что является результатом длительного отбора, в ходе которого сформировались виды типа "r" и типа "к". Виды, аналогичные Tenrec ecaudatus, размножаются быстро, и их многочисленные детеныши рано достигают зрелости. Microgale talazaci развиваются медленно, количество детенышей в выводке у них гораздо меньше. Малые тенреки относятся к видам, которые не способны быстро реагировать на изменения окружающей среды. Из-за низких темпов размножения возможно быстрое вымирание таких видов.

V. Описание видов

Считается, что Suncus madagascarensis, вероятно, является подвидом Suncus etruscus, обитающего на материке (Ellerman and Morrison-Scott. 1951). Это крошечное насекомоядное широко распространено по всей территории острова, но крайне редко попадается на глаза. Вес взрослых особей обычно не превышает 3 г. Питаются они исключительно мелкими насекомыми. Несмотря на небольшие размеры, белозубка может одолеть и съесть кузнечика, более крупного, чем она сама. Она редко попадает в зоологические коллекции, но в то же время часто встречается в погадках, отрыгнутых совами, которые питаются мелкими млекопитающими. Исследование совиных погадок позволят до некоторой степени уточнить характер распространения загадочного вида, поскольку его челюсти и кости черепа хорошо идентифицируются среди остатков других мелких млекопитающих. Присутствие этой белозубки в сухой сезон в крайне засушливых лесах на карбонатных породах (лесной массив Анцинги к востоку от Анцалува) свидетельствует о возможности ее адаптации к экстремальным условиям обитания (Gould and Parcher, устное сообщение).

Гигантская белозубка часто является симбионтом человека. На улицах Антананариву и в деревнях иногда можно почувствовать запах или услышать пронзительный писк этой землеройки, а потом и увидеть ее саму. На Мадагаскар она, несомненно, попала "зайцем", скрываясь в лодке или среди груза первых поселенцев. Биология данного вида изучена относительно хорошо в ходе исследований на территории Индии и в Южно-Тихоокеанской области (Dryden, 1968; Stine and Dryden, 1977). В случае опасности самка Suncus и детеныши образуют своего рода караван, причем каждая белозубка держится зубами за хвост или за шкурку на бедре предыдущей. Гигантская белозубка часто заселяет острова как симбионт человека. По характеру питания она относится к всеядным животным, имеет средний размер, ее вес достигает 20-30 г. Вероятно, белозубка конкурирует с некоторыми видами малых тенреков, особенно по окраинам лесных массивов, где эти животные сосуществуют друг с другом. По берегам рек, где кормится Limnogale, между ним и гигантской белозубкой отмечается конкуренция за убежища.

Рис. 9.2. Обыкновенный тенрек (Tenrec ecaudatus), взрослое животное. Колючки вырастают только на макушке

Как указывает видовое название, Tenrec ecuadatus лишен хвоста. Это один из самых крупных представителей отряда насекомоядных и крупнейший из тенреков Мадагаскара. Две разновидности тенреков отчетливо различаются по особенностям волосяного покрова: в восточных влажных тропических лесах на плато близ Антананариву и в районе города Диего-Суарес обитают относительно пушистые экземпляры; к югу от Мураманги и в районе Мурундава встречаются животные, частично или полностью покрытые колючими иглами. Бесхвостый тенрек завезен на некоторые острова Индийского океана, в том числе Коморские, Сейшельские, Реюньон и Маврикий. Tenrec ecaudatus всеяден, питается он разнообразными беспозвоночными и мелкими позвоночными. Животное хорошо переносит различные условия обитания как в засушливых, так и в умеренно влажных районах (Gould and Eisenberg, 1966). Для тенреков характерно наибольшее количество детенышей в одном выводке среди всех ныне существующих высших млекопитающих. У одной из самок однажды обнаружили 32 эмбриона; другая самка в неволе родила и выкормила 31 детеныша. В природе естественная смертность новорожденных тенреков относительно высокая, поэтому, когда детеныши начинают ходить и по ночам отправляются вместе с матерью на поиски пищи, их число уже не превышает 10-15. В лесу самка и выводок двигаются в своеобразном порядке: детеныши следуют за матерью четырьмя-пятью колоннами.

Рис. 9.3. Два вида полосатых тенреков (Hemicentetes). Слева: Hemicentetes semispinosus. Cnpa в a: Hemicentetes nigriceps. Для H. nigriceps, обитающего на плато, характерен мягкий густой подшерсток

Вскоре после рождения детеныши бесхвостого тенрека покрываются иглами, которые сгруппированы в продольные ряды. При испуге иглы, расположенные посередине спины животного, могут вибрировать, посылая короткие серии импульсов частотой от 2 кГц до 20 кГц. Когда детеныши достигают месячного возраста, у них начинает преобладать пушистый подшерсток, а количество игл уменьшается. У взрослых животных они сохраняются в виде небольшого пучка на затылке (см. рис. 9.3). В сухой сезон некоторые владельцы ресторанов держат в ящике восемь и более взрослых тенреков, находящихся в состоянии спячки. Время от времени очередное животное извлекают и отправляют на кухню. Деликатесом является блюдо, приготовленное из хорошо развитых жевательных мускулов бесхвостого тенрека.

Род Hemicentetes включает два вида: H. nigriceps и H. semispinosus. H. nigriceps обитает в районе Восточного уступа Центрального плато. У него черная окраска с продольными белыми полосами и белый хохолок. H. semispinosus встречается в равнинных влажных лесах восточного Мадагаскара. Окрашен он также в основном в черный цвет, продольные полосы и хохол у него желтые. У обоих видов, особенно там, где хохолок, имеются колючие иглы. Вес зверька не превышает 100-150 г, тем не менее у него хорошо развита система защиты от хищников: наклоняя голову, он стремится ударить иглами прямо в нос вероятного противника. За исключением пучка, расположенного посередине спины, все остальные иглы зазубрены и легко выпадают (Petter and Petter-Rosseaux, 1963). Спинные же иглы могут вибрировать и издают стрекочущий сигнал, частично ультразвуковой. Звуковые импульсы стрекочущего органа представляют собой шумовые сигналы с диапазоном частот от 2 до 200 кГц. Другие тенреки воспринимают эти звуки на расстоянии более четырех километров. Человеку это стрекотание напоминает шуршание при движении по сухой траве. Животное издает подобные звуки, находясь в различной степени возбуждения. Без сомнения, они используются и как звуковой маяк для детенышей, которые следуют за матерью во время ночной кормежки (Eisenberg and Gould, 1970). У H. nigriceps количество детенышей невелико - 4 - 5 в выводке. Выводки у Я. semispinosus более многочисленны, в них до 10 детенышей. Оба вида добывают пищу только в опавшей листве и активно ищут места концентрации земляных червей. Сокращенное количество зубов указывает на их стремление питаться исключительно земляными червями и другими мягкими беспозвоночными.

И внешне, и по особенностям защиты от хищников большой ежовый тенрек, как следует из названия, напоминает евразиатского ежа. Этот средний по размерам зверек весит до 300 г и покрыт чрезвычайно колючими иглами. При нападении хищников зверек свертывается в колючий шар, пряча нос и защищая лишенное игл мягкое брюшко. Он ведет ночной образ жизни и относительно хорошо лазает. Это всеядное животное широко распространено на востоке Мадагаскара. Большие ежовые тенреки приспособились и к жизни в городе, например в Антананариву они находят пищу в ящиках для мусора. На юго-западе острова вместо них встречаются малые тенреки.

Echinops telfairi, малый тенрек, хорошо приспособлен к засушливым условиям юго-западных районов. Иногда этот тенрек встречается на западном побережье в хижинах, покрытых пальмовыми листьями, где он охотится на насекомых. Это древесный вид, по характеру питания он относится к всеядным и насекомоядным. В кустарниковых зарослях Echinops медленно, но ловко взбирается по ветвям. Используя свои острые когти, он может повиснуть на одной лапе, держась за край плоской поверхности, а затем вернуться в прежнее положение. Потревоженный Echinops прячет голову и свертывается в шар, даже плотнее, чем Setifer, при этом он скрипит зубами и шипит. В сухой сезон, отчетливо выраженный на юго-западе Мадагаскара, малый тенрек ежегодно впадает в длительную спячку. Место для зимовки он подыскивает обычно в дупле дерева или поваленного ствола; вместе с ним здесь могут размещаться еще несколько зверьков. Местонахождение зимующих животных легко определить, постукивая по деревьям или лежащим на земле стволам; при этом потревоженные тенреки в гневе скрежещут зубами.

Род Oryzorictes представлен тремя видами. Наиболее типичным является кротовидный тенрек (О. talpoides). Все представители этого рода до некоторой степени приспособлены к роющему образу жизни. Они относительно невелики, их длина не превышает 10 см. У них небольшой хвост, наружные уши и глаза редуцированы. Приспособленные для копания передние лапы снабжены длинными когтями, По характеру питания рисовые тенреки близки кротовым белозубкам голарктической области. Об их биологии известно очень немного. Питаются они, вероятно, беспозвоночными, которых находят в рыхлой почве. Часто рисовых тенреков можно обнаружить возле водотоков, рисовых полей и больших озер (рис. 9.4).

Рис. 9. 4. Кротовидный тенрек (Oryzorictes talpoides). Удлиненная мордочка, маленькие глаза и редуцированные ушные раковины напоминают характерные черты североамериканской короткохвостой землеройки

Рис. 9. 5. Тенрек Добсона (Microgale dobsoni). У этого тенрека, обитающего на плато, относительно большие уши и длинный хвост, в котором животное запасает жир, расходуемый при недостатке корма

В роде Microgale известно около 18 видов, из которых наиболее типичным является Microgale talazaci. Все представители этого рода имеют длинный хвост. Размеры варьируют от 6-7 см у М. cowani до почти 15 см у М. talazaci. Некоторые виды, например М. longicaudata, кормятся только на деревьях; другие ведут исключительно наземный образ жизни. Все длиннохвостые тенреки питаются беспозвоночными, главным образом насекомыми, обитающими под корой или в лесной подстилке. М. talazaci встречается во влажных лесах Восточного уступа. Он ведет полудревесный образ жизни, часто кормится и на поверхности почвы. Размножается этот тенрек один раз в год, самка приносит 2-3 голых детенышей, которые только через 6 недель начинают самостоятельно питаться за пределами гнезда. Отлов показал, что для взрослых длиннохвостых тенреков не характерны прочные связи в семейной паре - поблизости обычно обнаруживаются другие взрослые самцы и самки. Непосредственные наблюдения за этими животными в природе весьма немногочисленны. В лесах Центрального плато М. talazaci замещается еще одним видом - Microgale dobsoni. Оба вида близки по размерам, однако М. dobsoni способен накапливать в хвосте резервный запас жира, расходуемый в сухой период. Питается он насекомыми, которых отыскивает среди опавшей листвы на влажной рыхлой почве, покрывающей крутые склоны (рис. 9.5).

Многие виды Microgale, вероятно, приспособлены к специфическим условиям локальных местообитаний. Именно поэтому они крайне чувствительны к любым нарушениям условий среды. Страдают они и от конкуренции с завезенными на остров Suncus murinus и черной крысой Rattus rattus (Heim de Balsac, 1972). Отлов длиннохвостых тенреков всегда проходит более успешно в районах, удаленных от жилья и воздействия человека.

Этот тенрек ведет водный образ жизни. У него перепончатопалые конечности, плоский хвост и густой мех. Длина животного без хвоста составляет около 20 см. Водный тенрек встречается возле быстрых рек и ручьев, где он питается мелкой рыбой и ракообразными. На морде хорошо развиты вибриссы, которые, по мнению некоторых исследователей, улавливают в воде колебания, создаваемые движениями жертвы (Malzy, 1965). По особенностям охоты и защиты от хищников водяной тенрек напоминает таких европейских насекомоядных, как выхухоль. Грандидье и Пети (Grandidier and Petit, 1932) указывали на тесную связь Limnogale с распространением Aponogeton fenestrate - водного растения с кружевными листьями. Подобное сообщество хорошо выражено в районе Анцампандрану и Роджеза. Достаточно типичные местообитания в Роджезе (411 м над уровнем моря) и окрестностях лесной станции Анцампандрану (1900 м над уровнем моря), где хорошо прижилась форель и нередко можно увидеть снег и лед в июле и августе, лишний раз подтверждают важное значение ассоциации Limnogale - Aponogeton. Между городом Форт-Дофин и мысом Масуала (город Мару-мандиа к северу от города Маруанцетра), а также к востоку от города Тулеар до порогов реки Махавави (южнее Мадзунги) установлено 13 местообитаний Aponogeton (Kiener, 1963). Дальнейшие зоологические исследования могут выявить более широкое распространение водяного тенрека, входящего в сообщества с этим водным растением.

VI. Содержание в неволе

Echinops, Centetes, Setifer, Hemicentetes и Microgale неодинаково успешно живут в неволе. Проще всего содержать и разводить Echinops. Рационы для тенреков, содержащихся в неволе, предложены в табл. 3.

Во время спячки Hemicentetes нуждается в повышенной влажности. Спячка у тенреков начинается при температуре от 18° до 23°С. В период размножения животные должны содержаться при температуре от 23° до 26°С (Eisenberg and Gould, 1967). Разведение Hemicentetes осложняется тем, что они потребляют большие количества земляных червей. Решающее значение имеют также укромная гнездовая камера, наличие воды и достаточно просторное помещение. Ветви, поставленные в клетку Echinops, позволяют ему удовлетворить свою страсть к лазанью. Относительно просто разводится в неволе Echinops telfairi. В 1981 году в 11 зоопарках США насчитывалось 48 экземпляров тенреков.

VII. Заключение

Для высокоспециализированных представителей семейства тенрековых весьма опасен фактор беспокойства. В природе на тенрековых охотятся совы, змеи и виверровые. У крупных животных подсемейства настоящих тенреков есть колючки, защищающие их от хищников. Мелкие рисовые тенреки избегают хищников главным образом благодаря скрытному образу жизни.

Тенрековые насекомоядные - это единственная эволюционная ветвь млекопитающих, для которой характерно примитивное строение скелета. На Мадагаскаре они развивались в изоляции в течение длительных периодов геологической истории. Путем адаптивной радиации они заняли разнообразные экологические ниши; процесс этот протекал настолько своеобразно, что ему нельзя найти аналогов среди насекомоядных крупных материков. Несмотря на некоторое сходство адаптивных признаков тенреков с насекомоядными Африки, Европы и Азии, такие формы, как Hemicentetes или полудревесные Microgale, совершенно уникальны.

Некоторые насекомоядные Мадагаскара относительно слабо реагируют на воздействие человека. Suncus murinus является его симбионтом. В некоторых случаях и Echinops обитает в хижинах небольших деревень. Setifer кормится на городских свалках. Hemicentetes nigriceps устраивает гнезда и проводит день в зарослях эвкалиптов, а кормится на прилегающих рисовых полях, где много земляных червей. Тем не менее все тенрековые, питающиеся и насекомыми, и червями, весьма чувствительны к использованию пестицидов. Наибольший вред видам Microgale наносит вырубка лесов для производства древесины и создания сельскохозяйственных угодий. Заиление рек и иное загрязнение вод ставит под угрозу существование отдельных популяций Limnogale. Продолжающееся загрязнение рек, использование инсектицидов, постоянное нарушение местообитаний и интродукция таких симбионтов человека, как гигантская белозубка и черная крыса, несомненно, окажут негативное воздействие на условия существования этой уникальной реликтовой ветви млекопитающих.

Литература

Butler, P. M. and Hopwood, А. Т. (1957) Insectivora and Chiroptera from Miocene Rocks of Kenya Colony. Fossil Mammals of Africa. British Museum of Natural History, 13. 1-35.

Dryden, G. L. (1968) Growth and development of Suncus murinus in captivity on Guam. Journal of Mammalogy 49 (1), 51-63.

Eisenberg, J. F. (1980) Biological strategies of living conservative mammals. In Comparative physiology; Primitive mammals. Eds. K. Schmidt-Nielsen, L. Bolis, and C. Richard Taylor, p. 13-30. Cambridge, Cambridge University Press.

Eisenberg, J. F. (1981) The Mammalian Radiations. The University of Chicago Press, Chicago.

Eisenberg, J. F. and Gould, E. (1967) The maintenance of tenrecoid insectivores in captivity. Intern. Zoo Yearbook 7, 194-96.

Eisenberg, J. F. and Gould, E. (1970) The tenrecs. A study in mammalian behavior and evolution. Smithsonian Contrib. Zool. 27, 1-137.

Ellerman, J. R. and Morrison-Scott, T. C. S. (1951) Checklist of Palearctis and Indian Mammals 1758- 1946. London, British Museum.

Gould, E. (1965) Evidence for echolocation in the Tenrecidae of Madagascar. Proc. Amer. Phil. Soc. 109, 352-60.

Gould, E. and Eisenberg, J. F. (1966) Notes on the biology of the Tenrecidae. Journal of Mammalogy 47 (4), 660-86.

Grandidier, G. and Petit, G. (1932) Zoologie De Madagascar. Societe D'Editions, Paris.

Heim de Balsac, H. (1972) Insectivores in Biogeography and Ecology in Madagascar. Eds. R. Battistini and G. Richard-Vindard. p. 629-60. W. Junk B. V. Publishers, The Hague.

Keiner, A. (1963) Poissons, peche et pisciculture a Madagascar in Centre Technique Forestier Tropical. 244 p. Seine, France.

Malzy, P. (1965) Un Mammifere aquatique de Madagascar: Le Limnogale, Mammalia, 29, 400-12.

Petter, J. J. and Peter-Rousseaux, A. (1963) Notes biologiques sur les Cententinae. La Terre et la Vie 17 (1), 66-80.

Stine, C. J. and Dryden, G. L. (1977) Liplicking behavior in captive musk shrews, Suncus murinus, Vehavior 63 (3-4), 298-314.

Морфологическая корреляция между наземными видами рисовых тенреков (По: Eisenberg and Gould, 1970)

Длина животного без хвоста (мм)

Данные о размножении тенрековых

Рекомендованые рационы питания тенреков в неволе

Глава 9. Насекомоядные (Джон Ф. Айзенберг и Эдвин Гульд)