Классификация и номенклатура фитоценозов

С древнейших времен люди различают такие формы растительного покрова, как лес, степь и т. п. Еще задолго до развития лесной экологии народы северных районов европейской части России различали сосну кондовую и мяндовую. Леса из кондовой сосны, обладающей прочной высококачественной древесиной, произрастают в основном на сухих местах; менее ценные сосняки из мяндовой сосны характерны для местообитаний более влажных. Такое подразделение применялось народами северной России к лиственнице, пихте, ели. Это диктовалось хозяйственной потребностью свести многообразие растительных сообществ к небольшому числу основных типов. Развитие земледелия вырабатывало у земледельцев и лесоводов практическую необходимость рассмотрения в единстве растительности среды. Выдающийся лесовод-эколог Г. Морозов писал: "Необходимо умение сразу смотреть и на лес и на занятую им среду; такое обобщение давно уже живет в вековой мудрости народа, крылатыми словами отметившего совокупность территории и лесного ее населения, степень их соответствия друг другу в таких терминах, как рамень, сурамень, суборь, согра и т. д. Народные названия, которые в одном или в двух словах соединяют в себе основные признаки состава леса и среды, являя собой синтез как со стороны насаждения, так и территории...".

Следовательно, классификация растительности прошла путь от более общих понятий, таких как лес, луг, степь, ко все более конкретным понятиям, характеризующим отдельные сообщества и местообитания. Недостатком такой классификации было то, что классификационные единицы растительности в разных странах и районах получили, во-первых, неодинаковые названия (диалектные) и, во-вторых, не отмечались ни соподчиненность, ни ранг, ни масштаб таких выделов. Однако это был необходимый этап накопления фактов - эмпирических данных. В настоящее время разработана целая серия методов анализа растительного покрова. Таковы флористический, топологический, эколого-физиономический, экологический, эколого-флористический и др. За основную таксономическую единицу в большинстве случаев принимают растительную ассоциацию, но понимают ее при этом по-разному.

В нашей стране чаще всего используется эколого-физиономический принцип классификации фитоценозов, когда ассоциации выделяются по признакам сходства главного и второстепенного ярусов. Согласно одному из наиболее полных определений, ассоциация "...объединяет все фитоценозы, однородно участвующие в трансформации вещества и энергии на поверхности земли... В соответствии с этим они характеризуются в основном однородным видовым составом, однородной структурой, отражающей соответствующий состав экологических типов растений, и однородным составом среды, влияющей на фитоценотический процесс" (Сукачев, 1957). На практике при выделении и наименовании ассоциаций основное внимание уделяется растениям - доминантам и субдоминантам. Так, в русских названиях первое слово - существительное - обозначает родовое название доминанты ассоциации, второе слово - прилагательное - производится от родового названия субдоминанты. В латинских названиях к родовому наименованию доминанты приписывается окончание -etum без суффикса, к наименованию субдоминанты - окончание -osum без суффикса. Например, ассоциация, где имеется дубовый лес, подлесок не развит, а в травянистом ярусе господствует сныть, должна получить название Quercetum aegopodiosum (дубняк снытевый).

Существуют и другие способы обозначения ассоциаций. Наиболее простой из них - так называемый русско-шведский, когда приводятся наименования доминант и субдоминант разных ярусов. Соединяются они знаком "тире". Перед наименованием эдификаторов должно стоять сокращенное обозначение ранга таксономической единицы. Если же в каком-либо ярусе имеются две доминанты, то по предложению В. Алехина, их соединяют знаком "плюс". Следовательно, ассоциация с доминированием двух видов обозначается так: Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus.

Следующей таксономической единицей в иерархической системе является группа ассоциаций. К таковой относят все ассоциации, которые отличаются между собой только одним из второстепенных ярусов. Примером является группа ассоциаций, состоящая из ели в первом ярусе, напочвенный покров образован одними и теми же видами зеленых мхов, кустарниковый ярус отсутствует. Явные отличия имеются только в травяно-кустарничковом ярусе. В одних ассоциациях он отсутствует, в других сообществах имеется брусника, в третьих - кислица, в четвертых - черника и т. д. Следовательно, к группе ассоциаций ельников зеленомощных относятся такие ассоциации: ельник зеленомошный чистый, ельник зеленомошный брусничный, ельник зеленомошный кисличный, ельник зеленомошный черничный.

Более высокого ранга единицы классификации растительного покрова идут в порядке возрастания: формации, группа формаций, класс формаций, тип растительности. При выделении формации объединяют группы ассоциаций, имеющие общие эдификаторы (или эдификатор). Например, все сосновые леса, в которых сосна обыкновенная выступает эдификатором; формация - все леса, образованные европейской елью и т. д. Для выделения класса формаций берут все группы формаций, имеющие эдификаторы с близкими жизненными формами: класс формаций лиственных лесов с опадающей на холодное время листвой, класс формаций лиственных лесов с опадающей на сухое время листвой. Высшая классификационная единица растительного покрова - тип растительности. Под типом растительности в широком смысле понимают совокупность формаций, сходных как по строению и габитусу, так и экологически. Габитуальное сходство определяется доминированием одной и той же жизненной формы.

Е. Варминг, а за ним М. Брокман-Ерош и Э. Рюбель выделили всего четыре типа растительности: древесно-кустарниковый, травянистый, пустынный, блуждающий (см. ниже "Распределение растительности на идеальном континенте").

Первые три типа растительности включают, как правило, представителей различных отделов как низших растений (грибов, водорослей), так и высших. В более узком понимании жизненных форм под типом растительности понимают например, луга, т. е. преимущественно травы, приспособленные к среднему увлажнению, и степи - преимущественно травянистые ксерофиты. Таким образом, выделяемые типы растительности не равноценны ни по удельному весу в биосфере, ни по своему положению в классификации растительного покрова.

На практике чаще приходится иметь дело с классификациями, которые основываются на различиях жизненных форм, физиономичности, а следовательно, и видового состава эдификаторов с учетом географического местоположения группировок. Таким требованиям наиболее соответствует классификация А. Ильинского, включающая 17 типов растительности. Наиболее распространены следующие.

1. Гилеи. Вечнозеленая древесная растительность влажных тропиков в условиях климата с ровной температурой на уровне 20 - 30°С (в СССР отсутствует).

2. Жестколистные зимнезеленые леса и саванны. Слагающие их растения приспособлены к засухе, но не имеют или почти не имеют приспособлений к пониженным температурам. Адаптационными приспособлениями к засухе служат жестколистность, замена листьев чешуями, листопад перед засушливым периодом.

3. Летнезеленые леса умеренного климата. Деревья этих лесов сбрасывают листву не на жаркий сухой, а на холодный зимний период года.

4. Хвойные вечнозеленые леса. Произрастают в умеренно холодном и холодном климате.

5. Луга. Это мезофитная травянистая растительность, часто с преобладанием злаков (влажные и мезофитные злаковники).

6. Степи. Слагаются из большей части ксерофитных злаковников.

7. Растительность полупустынь и пустынь. Адаптирована к большим амплитудам температур, жароустойчива и может переходить в состояние покоя и в холодное, и в самое жаркое время года. Ведущее место среди этого типа растительности принадлежит полукустарникам и полукустарничкам.

8. Растительность болот и торфяников - формации гигрофильных моховых и цветковых (преимущественно корневищных) растений. Местообитания отличаются избыточной увлажненностью.

9. Тундры. Растительность холодной пустыни.

10. Растительность морей и других водоемов и другая растительность, не прикрепленная к субстрату.

Подчеркнем, что эколого-экономический подход к классификации растительности не является единственным. Так, в последнее время среди фитоценологов СССР все большую популярность завоевывает классификация растительности, построенная на флористических критериях (флористическая классификация, или классификация по Браун-Бланке).

Разработаны системы прикладных классификаций отдельных типов растительности применительно к ее хозяйственному использованию. В качестве примеров можно привести классификацию кормовых угодий, разработанную Всесоюзным институтом кормов, различные лесотипологические классификации (В. Сукачев, П. Погребняк, Б. Колесников и др.).

С проблемой классификации растительности неразрывно связана классификация ее местообитаний.