Сукцессии и флуктуации
Фитоценоз (как и биогеоценоз, и любая экосистема в целом) находится в состоянии внутреннего подвижного равновесия, т. е. постоянно претерпевает какие-то изменения. Эти изменения могут быть обратимыми и необратимыми. Необратимые во времени последовательные смены фитоценозов (биоценозов), происходящие на одной и той же территории, называют сукцессиями (от лат. сукцессио - преемственность, наследование). Сукцессии ведут к формированию или восстановлению (демутации) устойчивого, стабильного фитоценоза или же, наоборот, к его дигрессии - ухудшению состояния, неустойчивости, распаду. Для многих фитоценозов изучена последовательность стадий от начальной до наиболее сбалансированного и устойчивого коренного или климаксового сообщества. Сукцессионные процессы находятся под контролем абиотических и биотических, а в последнее время также и антропогенных факторов. Впервые смену древесных фитоценозов на примере русских лесов наблюдал профессор Г. Морозов. Исследованием смены степных фитоценозов занимались видные отечественные ботаники И. Пачоский, Г. Высоцкий и многие зарубежные ученые, в частности американский ученый Ф. Клементс.
От необратимых смен - сукцессий следует отличать флуктуации (от лат. флуктуатио - колебания), изменения, относящиеся к ритмике фитоценозов. Это, например, смена доминантов в луговых ценозах в зависимости от погодных условий. Сукцессионные и флуктуационные изменения растительных сообществ проходят на фоне филоценогенеза (Сукачев, 1942), вековых смен (Раменский, 1938) - исторического процесса формирования и развития новых фитоценозов. Вековые смены проходят очень медленно и захватывают обширные территории; они связаны с климатическими изменениями, изменениями флористического состава и т. п. процессами, малозаметными на протяжении десятилетий и даже веков.
Сукцессионные смены фитоценозов происходят в разных ландшафтных системах с разной скоростью и по разным причинам. Очень быстро, на глазах одного поколения людей происходит изменение фитоценозов и зооценозов на осушаемых площадях. Это приводит к исчезновению не только растений - гидрофитов и гигрофитов, но и многих животных и птиц.
Интенсивный выпас скота также приводит к сильному изменению фитоценозов. Наименее устойчивы к выпасу скота лесные фитоценозы. Вследствие уплотнения почвы корневые системы лесных пород явно деградируют. При этом резко снижаются водоохранные свойства, затруднен процесс возобновления древесных пород.