Вода как экологический фактор

Все процессы жизнедеятельности на уровнях клетки, ткани, организма немыслимы без достаточного водоснабжения. Органы растений обычно содержат 50 - 90% воды, а иногда и больше. Вода - обязательный компонент живой клетки. Обезвоживание организма влечет замедление, а затем и прекращение жизненного процесса. Максимальное обезвоживание при сохранении жизни и обратимости нормальных жизненных процессов наблюдается у спор и семян. Здесь содержание воды падает соответственно до 8 - 10 и 10 - 12%. Холодоустойчивость, равно как и жароустойчивость растений, зависит от количества находящейся в них воды. С водой связано и почвенное питание растений (поступление и транспортирование азотистых и других минеральных веществ), и воздушное (фотосинтез, ферментативные процессы). Продукты метаболизма растворяются и транспортируются в теле растения также при помощи воды.

Вода - одно из необходимых условий формирования фитомассы растений. Установлено, что 99,5% воды, транспортируемой от корневой системы к листьям, поддерживает тургор и только 0,5% ее тратится на синтез органического вещества. Для получения 1 г сухой растительной массы требуется от 250 до 400 г воды и более. Соотношение этих величин называют транспирационным коэффициентом. У разных видов и даже разных сортов растений этот показатель существенно различается. Существует закономерность: величина транспирационного коэффициента прямо пропорциональна сухости климата. Поэтому разный транспирационный коэффициент может иметь один и тот же сорт при выращивании в разных эколого-географических условиях.

Оптимум водного режима наблюдается в случаях, когда испарение воды в атмосферу не превышает поступления ее в тело растения из почвы. При этом в ходе онтогенеза наступает этап, когда снабжение водой определяет все последующее развитие растения и урожай. У многих культивируемых растений эти фазы развития хорошо изучены. Таким критическим этапом развития у злаков является формирование цветков и соцветий. При неблагоприятных условиях водоснабжения часть бугорков конуса нарастания дегенерирует. Этот процесс необратим, в результате соцветия злаков формируются явно укороченными, слабоветвистыми, содержат мало цветков, а следовательно, и плодов (зерновок). При формировании урожая важное значение имеет также этап органогенеза, в ходе которого формируется зерновка.

На протяжении миллионов лет непрерывной эволюции организмы приспосабливались к различным условиям жизни. Растения аридных районов, где климат исключительно сухой, имеют ярко выраженные ксероморфные (от греч. ксерос - сухой, морфос - строение) признаки. Они позволяют снижать потерю влаги. Основная потеря влаги происходит в результате транспирации через устьичный аппарат, а также через водные устьица (явление гуттации) (от лат. гутта - капля). Значительный расход влаги происходит и через клетки эпидермы (кутикулярное испарение). Гуттация хорошо выражена у проростков злаков, картофеля, гречихи, у многих комнатных растений, например у алоказии (Alocasia macrorhisa) и др. Наиболее распространена гуттация у растений влажных тропиков и субтропиков. С другой стороны, растения засушливых условий имеют разнообразные приспособления, которые предупреждают потерю воды. Так, у многих злаков происходит свертывание листьев в трубку, так что устьица оказываются внутри этой трубки. Сверх того, листья ксероморфных растений часто имеют толстый восковой налет или волоски. Органы транспирации - устьичный аппарат погружен в мезофилл. Наконец, у ксероморфных растений часто наблюдается редукция листьев до чешуек или превращение их в колючки или шипы. В случае сильной редукции листьев функцию фотосинтеза берет на себя стебель.

Водный баланс растения определяется разностью между поглощением и расходованием воды организмом. На водный баланс влияет целая серия условий среды: влажность воздуха, сумма и распределение осадков, обилие и высота стояния подземных вод, направление и сила ветра.

Расход воды растениями в значительной мере определяется относительной влажностью воздуха. В более влажном климате при прочих равных условиях растения расходуют меньше влаги на образование сухого вещества. В умеренной зоне продуктивность транспирации составляет около 3 г сухих веществ при расходе 1 л воды. С возрастанием влажности воздуха в семенах, плодах и в самом теле растений содержится меньше белков, углеводов и минеральных элементов. Кроме того, уменьшается синтез хлорофилла в листьях и стеблях, однако при этом убыстряется рост растений и тормозятся процессы старения. При высоком насыщении воздуха водяными парами хлеба дозревают очень медленно, а иногда и не дозревают вовсе. Влажность воздуха оказывает большое влияние на количество и качество урожая и на работу сельскохозяйственных машин. При высокой влажности воздуха возрастает процент потерь урожая при обмолоте и уборке. Кроме того, замедляются процессы послеуборочного дозревания семян, что мешает в конечном счете их сохранности.

Многие сельскохозяйственные культуры - как травянистые, так и древесные - реагируют на нехватку почвенной влаги и подземных вод быстрым развертыванием корневой системы.

В зависимости от отношения к влаге растения разделяют на две экологические группы: пойкилогидридные и гомой-гидридные. Первые не имеют специальных механизмов для регулирования гидратуры (обводненности) своего тела; по характеру потери влаги они практически не отличаются от мокрой ткани. К пойкилогидридным относятся низшие растения, мхи, многие папоротники. Абсолютное большинство семенных растений являются гомойгидридными, т. е. имеющими специальные механизмы (устьичные аппараты, трихомы на листьях и т. д.) для регулирования своего водного режима. Пойкилогидридность среди покрытосеменных крайне редка и, скорее всего, имеет вторичное происхождение (является своеобразной адаптацией к ксерическому режиму). В качестве редкого примера пойкилогидридного покрытосеменного растения назовем пустынную осоку илак (Carex physoides).

Гомойгидридные растения по характерному для них водному режиму подразделяют на гидрофиты, гедофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты, ультраксерофиты.

Гидрофиты (от греч. гидор - вода, фитон - растение) - водные растения, свободно плавающие или укореняющиеся на дне водоема и полностью погруженные в воду (иногда с плавающими на поверхности листьями или выставленными над водой соцветиями). Поглощение воды и минеральных солей осуществляется всей поверхностью. У плавающих гидрофитов корневая система сильно редуцирована, а иногда теряет свои функции (например, у рясок). Листья также редуцированы, мезофилл не дифференцирован, отсутствуют кутикула и устьица. Примерами плавающих гидрофитов служат валлиснерия (Vallisneria spiralis), элодея (Elodea canadensis), рдест плавающий (Potamogeton natans), альдрованда пузырчатая (Aldrovanda vesiculosa), укореняющаяся кувшинка белая (Nymphaea alba), кубышка желтая (Nuphar luteum) и др.

Для этих растений характерны сильное развитие воздухоносной ткани - аэренхимы, большое количество устьиц у плавающих листьев, слабое развитие механических тканей, иногда разнолистность.

Гелофиты (от греч. гело - болото, фитон - растение) - водно-земные растения, растущие как в воде на мелководьях, так и по переувлажненным берегам рек, водоемов, могут обитать и на обильно увлажненной почве в удалении от водоемов. Растут только в условиях постоянного и обильного водоснабжения. К гелофитам относят тростник обыкновенный (Phragmites australis), частуху (Alisma plantago-aquatica), стрелолист (Saggitaria sagutifolia), сусак (Butomus umbellatus) и др. Гелофиты могут выдерживать недостаток кислорода в почве.

Гигрофиты (от греч. гигрос - влажный, фитон - растение) - наземные растения, произрастающие в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. Они характеризуются насыщенностью тканей водой до 80% и выше, наличием водяных устьиц. Различают две экологические группы гигрофитов. Во-первых, теневые, произрастающие под пологом сырых лесов в разных климатических зонах, - для них характерны водяные устьица - гидатоды. Такое приспособление позволяет поглощать воду из почвы и транспортировать минеральные элементы даже в случае, если воздух насыщен водяным паром. К теневым гигрофитам относятся разрыв-трава (Impatiens noli-tartgere), цирцея парижская (Circaea lutetiana), кислица обыкновенная (Oxajis acetosella). Во-вторых, существуют световые, произрастающие на открытых местообитаниях, где почвы и воздух постоянно влажные. К ним относятся папирус (Cyperus papyrus), росянка круглолистная (Drosera rotundifolia), подмаренник болотный (Galium palustre), рис посевной (Orysa sativa).

Для гигрофитов характерна слабая приспособленность к регуляции своей гидратуры, поэтому сорванные растения из этой группы очень быстро вянут. Таким образом, гигрофиты из наземных гомойгидридных растений наиболее близко стоят к пойкилогидридным.

Гидрофиты, гелофиты и гигрофиты имеют положительный водный баланс.

Мезофиты (от греч. мезос - средний, фитон - растение) - растения, приспособленные к жизни в условиях среднего водоснабжения. Они проявляют высокую жизнеспособность в условиях умеренно теплого режима и обеспеченности минеральным питанием. Могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. К этой группе принадлежат подавляющее большинство возделываемых культур, а также растения лесов и лугов. Вместе с тем мезофиты настолько разнообразны по морфофизиологической организации и приспособленности к различным местообитаниям, что им трудно дать общее определение. Они создают разнообразную гамму промежуточных растений между гигрофитами и ксерофитами. Точного и исчерпывающего определения мезофита пока нет. Общее представление о разнообразии этой группы дает следующая схема-классификация, предложенная А. Шенниковым:

(Психрофиты - растения, произрастающие на холодной и влажной почве, в отличие от криофитов - хладостойких растений сухих местообитаний.)

Эта классификация, несомненно, одна из лучших. Ее ценность в наглядности и логической завершенности. Однако и она в известной мере искусственна, поскольку основывается на одной лишь "мезоморфной организации" без учета среды обитания. Однако Шенников предполагает и другой вариант классификации: вечнозеленые мезофиты дождевых тропических лесов, зимнезеленые и летнезеленые одревесневающие мезофиты, летнезеленые травянистые мезофиты, наконец, эфемеры и эфемероиды аридных (засушливых) областей. Эта классификация основана на двух принципах: на морфологических особенностях мезофитов и на экологогеографических условиях местообитания. Все же и эта классификация спорна и вызывает разногласия. Одно из наиболее острых разногласий касается обитателей аридных областей - эфемеров и эфемероидов.

Ксерофиты (от греч. ксерос - сухой, фитон - растение) - растения, приспособленные к жизни в условиях низкого водоснабжения. Они способны переносить почвенную и атмосферную засуху, так как имеют разнообразные приспособления для жизни в условиях жаркого климата при очень малом количестве осадков. Важнейшая особенность ксерофитов - формирование морфофизиологических адаптаций против губительного действия атмосферной и почвенной засухи. Следует отметить, что приспособления против засухи у растений самые разнообразные, как разнообразны и типы ксерофитов. Классические исследования Б. Келлера и Н. Максимова свидетельствуют, что многие ксерофиты испаряют влагу более интенсивно, чем мезофиты. У таких ксерофитов сильно развита система главного корня, достигающая грунтовых вод, листья содержат много устьиц и жилок на единицу поверхности и в клетках листа высокое осмотическое давление. Хороший пример - верблюжья колючка (Alhagi kirghisorum), у которой длина стержневого корня может достигать 15 м и более, а высота надземных частей растения не превышает 1 м. В большинстве же случаев ксерофиты имеют приспособления, ограничивающие транспирацию: безлистность, мелколистность, летний листопад, опушение. Многие из них способны длительное время выдерживать довольно сильное обезвоживание, сохраняя жизнеспособность. На рис. 20 показан лист с приспособлениями, ограничивающими испарение.

Рис. 20. Поперечный разрез листа гультемии (Hultemia persica). Сильно кутинизированная эпидерма является надежным приспособлением от излишнего испарения

Известны и такие растения, которые в один период, например весной, ведут себя как мезофиты, а зимой как ксерофиты. Такие растения называют тропофитами (от греч. тропес - поворот). К ним можно отнести клен сахарный (Acer saccharum), каштан (Castanea sativa) и др.

Ультраксерофиты (от лат. ультра - здесь: крайний, находящийся за пределами) - растения крайне сухих местообитаний. К группе ультраксерофитов относят саксаул черный (Haloxylon aphyllum), можжевельник (Iuniperis serawchanica), фисташку настоящую (Pistacia vera), верблюжью колючку.

Наряду с растениями с выраженной ксероморфной структурой имеется целый ряд мезофитных по своему строению растений, которые приспособились жить в засушливых условиях, используя для вегетации наиболее благоприятное время. Такие растения называются эфемерами и эфемероидами (от греч. эфемос - мимолетный, скороспелый).

Эфемеры - однолетние растения, которые способны завершить полностью цикл развития, от семени до семени, в 5 - 6 нед, а иногда и быстрее. В зависимости от времени прохождения цикла развития различают весенние и осенние эфемеры. Сюда же относят растения-"двуручки", дающие урожай при весеннем и осеннем посеве, и очень немногие яровые с коротким циклом развития (около 2 мес).

Эфемероиды - многолетние травянистые растения, которые также имеют ускоренный жизненный цикл развития надземных органов. В период засухи они сохраняются в виде клубней, луковиц, корневищ. Различают эфемероиды засушливых областей и лесных районов с достаточной влажностью. Первые, как и эфемеры, оканчивают свое развитие до начала засухи. Вторые начинают развитие рано весной и до образования лесного полога успевают отцвести.

Суккуленты (от лат. суккулентус - сочный) в отличие от ксерофитов описанного типа (эуксерофитов или склерофитов) имеют хорошо развитую водозапасающую ткань (паренхиму). В ней они накапливают запасы воды и медленно ее расходуют. В зависимости от дислокации паренхимы различают листовые суккуленты и стеблевые. Иногда выделяют группу корневых суккулентов (спаржа лекарственная - Asparagus officinalis и др.). Примерами листовых суккулентов служат агавы, алоэ, очитки и др. У стеблевых суккулентов листья обычно редуцированы и воду они запасают в стеблях, как, например кактусы, кактусовидные молочаи и др.

Суккуленты принципиально отличаются от эуксерофитов: во-первых, способностью запасать воду, когда она в среде имеется в избытке, и длительно удерживать ее; во-вторых, бережным расходованием воды в период засухи (у них толстый слой кутикулы, мощная эпидерма, редко и кратковременно раскрывающиеся устьица); в-третьих, корневой системой, развитой в поверхностных горизонтах почвы; в-четвертых, низким осмотическим давлением клеточного сока, которое, по данным Б. Келлера (1952) и X. Люндегорда (1957), не превышает 0,55 - 0,59 МПа (5,5 - 5,9 атм) у стеблевых суккулентов и несколько выше у листовых. Так, у очитка оно достигает 0,55 - 0,67 МПа. Установлена закономерность: чем ярче выражена суккулентность, тем медленнее рост и другие жизненные процессы. Степень суккулентности выражается целой серией показателей. Один из наиболее ярких - максимально сокращенная поверхность тела на единицу объема, что наиболее типично для стеблевых суккулентов. Г. Вальтер (1931, 1957) показал, что в водном режиме главное для растения - не поступление воды, не проведение ее по растению и даже не транспирация. Главное - водный баланс, т. е. отношение расхода воды к приходу.

Реакция корневой системы на водоснабжение хорошо изучена у культивируемых растений. На рис. 21 показана глубина проникновения в почву корневой системы озимой пшеницы при различном количестве осадков.

Существует особая классификация экологических групп растений в отношении использования ими грунтовой влаги, т. е. по источникам поглощения влаги из субстрата. В ней выделяются фреатофиты (от греч. фреар - колодец) - растения, корневая система которых постоянно связана с водоносными горизонтами почв и материнских почвообразующих пород, омброфиты (от греч. омброс - дождь) - растения, питающиеся влагой атмосферных осадков, и трихогидрофиты (от греч. трикс - волос) - растения, связанные с капиллярной каймой грунтовых вод, находящихся в состоянии постоянной подвижности. Среди фреатофитов выделяют облигатные и факультативные; последние довольно близки к трихогидрофитам. Для фреатофитов характерно развитие глубоко проникающих подземных органов (у верблюжьей колючки - до 8 - 15 м, у древовидных форм черного саксаула - до 25 м, у среднеазиатских тамариксов - до 7 м, у тамариксов Северной Африки - до 30 м, у чая - до 5 м, у люцерны посевной - до 15 м). Омброфиты имеют неглубоко залегающую, но сильно разветвленную систему подземных органов, способную поглощать атмосферную влагу в большом объеме почвы; типичными представителями их являются эфемеры и эфемероиды пустынь. Для трихогидрофитов типичны корневые системы универсального типа, сочетающие в себе черты фреатофитов и омброфитов. Сюда относится большинство степных растений (ковыль, типчак и др.).

Рис. 21. Корни озимой пшеницы (Triticum): 1 - при большом количестве осадков; 2 - при среднем; 3 - при малом

Осадки. Водоснабжение растений осуществляется за счет двух источников: осадков и грунтовых вод. Из атмосферных осадков важнейшую роль играют дождь и снег. Град, роса, туман, иней, ожеледь занимают более скромную долю в водном балансе растений. Экологическое значение атмосферных осадков в жизни растений разнообразно: они не только служат источником водоснабжения, но при их помощи происходит подкормка минеральными веществами нижних ярусов древесных и травянистых растений. Твердые атмосферные осадки, образуя снежный покров, предохраняют почву, а следовательно, надземные и подземные органы растений от низких температур. Снежный покров в экологическом плане существенно влияет на среду обитания растений и животных. Он создает запас почвенной влаги, кроме того, существенно понижает испарение влаги растениями. Важное значение для сельскохозяйственных растений, а также для продуктивности пастбищ и сенокосов имеют распределение осадков по сезонам, их форма, сумма и интенсивность выпадения. Дожди, которые дают большое количество осадков в короткое время (более 1 - 2 мм/мин), называются ливневыми дождями или ливнями. Ливни обычно сопровождаются сильными ветрами и оказывают негативное влияние на сельскохозяйственные угодья. Самое большое количество осадков вообще (до 2500 мм в год) и ливневых дождей в частности приходится на Черноморское побережье Кавказа - Аджарию и Абхазию. Однако сильные ливни (свыше 5 мм/мин) зарегистрированы и в ряде других районов СССР, в частности на Украине. В целом же с продвижением на север внутри континента количество осадков сначала повышается, а затем снижается, достигая максимума в умеренной зоне (эта закономерность не распространяется на приморские районы); есть закономерность в изменении и других климатических показателей. В этой связи интересен схематический профиль, разработанный Г. Высоцким (рис. 22).

Рис. 22. Схематический профиль европейской части СССР с севера на юг (по Г. Высоцкому)

По количеству осадков между регионами имеются большие различия (рис. 23), что (наряду с температурным режимом) создает пестроту экологических условий на земном шаре. Самые влажные районы земли располагаются в верхнем течении р. Амазонка, на о-вах Малайского архипелага.

Рис. 23. Карта распределения годовых осадков на континентах

В районах, где наблюдаются частые оттепели, прослеживается гибель озимых от ледяной корки. После оттепелей талая снеговая вода, скопившаяся на полях в микропонижениях, замерзает и покрывает озимые культуры ледяной коркой. При этом происходит механическое давление льда, особенно губительно действующее на зоны кущения, одновременно создается недостаток кислорода. В условиях чрезмерно толстого снежного покрова озимые могут выпревать; причины выпревания заключаются в том, что снег обладает хорошими теплоизоляционными свойствами. Поэтому в годы с мягкими зимами и с глубоким снежным покровом озимые преждевременно выходят из состояния покоя. Заметно повышается интенсивность дыхания. Однако, поскольку фотосинтез в данных условиях исключен, происходит резкое уменьшение запаса сахаров. В результате растения истощаются, резко падает их резистентность. На ослабленных растениях бурно развивается паразитический гриб - снежная плесень (Fusarium nivale). Благоприятными условиями для развития этого гриба являются долгая, холодная и влажная весна, глубокий снег и незамерзшая почва. Быстрое таяние снега и солнечная погода для снежной плесени губительны.

Толщина и плотность снежного покрова имеют важное значение для сельского, лесного, водного хозяйства. Плотность снега возрастает во всех угодьях с начала образования снежного покрова и наибольшей становится в период его таяния, поэтому к весне защитное действие снежного покрова снижается - ведь рыхлый снег лучше защищает почву от охлаждения.

Части растений, не укрытые снегом, особенно в холодную и ветреную зиму, быстрее теряют влагу и погибают. Снег защищает растения от холода. При температуре воздуха - 21°С под снегом на поверхности почвы всего - 5°С. Если снег выпадает рано и достаточно толстым слоем покрывает почву, она не промерзает, растения нормально растут и развиваются. Бывают зимы, когда под снежным покровом можно найти цветущие растения: шафраны (род Crocus), любку двулистную (Platanthera bifolia) и др.

В условиях суровой зимы высоких северных широт, а также в горах вырабатываются особые шпалерная и стланиковая формы одревесневающих растений. Даже крупноствольные деревья лесной зоны - ель сибирская, лиственница и др. - в условиях арктического климата трансформируются в стелющиеся формы.

Во время дождя падающие капли насыщаются в воздухе летучими и парообразными веществами. Эти вещества вместе с каплей попадают на органы растений и поверхность почвы. Наряду с веществами, вымытыми из крон деревьев и поглощаемыми летучими соединениями, выделяемыми растениями, в атмосферных осадках растворяются и смешиваются летучие и парообразные вещества, которые образуются в результате антропогенной деятельности, а также продукты жизнедеятельности почвенной микрофлоры.

Особую проблему составляют "кислотные дожди". При огромных масштабах промышленного сжигания угля и нефти выделяется в атмосферу оксид серы (SO₂), который, взаимодействуя с водой (H₂O), образует кислоту, выпадающую затем на почву. В 70-х годах жертвами загрязнений атмосферы заводами и теплостанциями Англии и ФРГ оказались водные и лесные экосистемы Норвегии. В результате выпадения "кислотных дождей" произошла гибель рыб в 145 озерах из 150 обследованных. Выявлены заболевания лесов. Особенно губительны "кислотные дожди" для хвойных пород. В последнее время установлена гибель значительной части лесов в ФРГ. Пострадали главным образом еловые насаждения. Так, вблизи границы с Францией погибла каждая вторая ель, т. е. 50% общего числа.

В США промышленные предприятия ежегодно выбрасывают в атмосферу около 26 млн. т окиси серы и азота, которые, взаимодействуя с водными парами, выпадают в виде "кислотных дождей". Не удивительно, что метеостанция штата Мэн, помимо обычных данных об атмосферном давлении, влажности, осадках, ввела еще индекс "кислотности дождя". В штате Нью-Гэмпшир этот индекс превышает норму в 40 раз.