Раздел III. Экологическая география и экология растении

Глава 4. Общие замечания и основные понятия. Экология и агрономия

Ввиду близости целей, задач и методов трудно разграничить и дать четкое определение смежных наук - экологической географии и экологии растений. Общность объекта изучения, истории развития и методов работы действительно приводит как бы к слиянию этих наук. Так, в учебнике "География растений" В. В. Алехина (1938, 1944, 1950) рубрикация материала экологической географии дана в разделе "Экология". Видный польский ботаник-географ В. Шафер этот же материал помещает в главе "Экологическая география растений".

Все же экологическая география и экология растений не являются эквивалентными дисциплинами. Экологическая география дает ответ на вопрос: "как?". Как именно дифференцированы виды растений и их комплексы в зависимости от действия какого-либо фактора среды, например высоты над уровнем моря и сопутствующих условий (свет, влага, почва и т. д.). Экология растений призвана ответить на вопрос "почему?", т. е. вскрыть причины, которые кроются в самих условиях существования. Экологическая география оперирует таксонами, в основном видами растений; экология растений - преимущественно жизненными формами, экотипами. Хронологически экологическая география - более древняя биолого-географическая наука. Ее возникновение и развитие начались одновременно с оформлением фитогеографии как науки. Особенно большая роль в ее развитии принадлежит О. и А. Декандолям. Первый из них в книге "Очерки начальной географии растений" (1820) разъясняет понятия "местообитание", "местонахождение" и др. Видный ученый, блиставший во многих сферах ботанической науки, особенно систематики растений, он фундаментально изучал взаимовлияние внешних условий и растений. На этой основе он обобщал имеющиеся эмпирические данные и разрабатывал рациональные приемы возделывания сельскохозяйственных культур. Этот раздел ботанической географии О. Декандоль именовал эпирреологией. В современной науке этот термин соответствует объему знаний, которые охватывают аутэкология и сельскохозяйственная экология, в своей основе физиологическая.

Продолжатель начинаний своего отца, А. Декандоль - крупнейший ботаник "всех времен" - в книге "География растений" (1855) успешно разработал основы экологической географии. Опираясь на выраженность основных факторов внешней среды, он дал оригинальную классификацию местообитаний.

Отметим, что дальнейшее развитие научных основ экологической географии после эпохального произведения Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859) успешно осуществляют многие ботаники-географы. Из числа иностранных необходимо назвать виднейшего датского ботаника Е. Варминга. Книга Е. Варминга "Ойкологическая география растений" (1896) переведена на русский язык с немецкого профессорами Московского университета М. Голенкиным и В. Арнольди в 1901 г. Русский перевод был просмотрен и одобрен самим автором. Весомый вклад в развитие экологической географии внес А. Шимпер (1898). Ему принадлежит опыт сближения географии растений с физиологией растений. Этот опыт нашел плодотворное развитие в сенсационных исследованиях Г. Клебса и Г. Люндегорда (1925). В книге Клебса "О произвольном изменении растительных форм" (1905) доказывалось, что влиянием внешних факторов можно не только регулировать ход развития (изменять сроки наступления цветения), но и изменять форму отдельных органов растений в целом. К. А. Тимирязев это направление работ предложил называть "экспериментальной морфологией".

На общем фоне мировой науки видная роль принадлежит нашим отечественным ученым. В первую очередь необходимо назвать имя патриарха русских ботаников-географов А. Бекетова. В своей "Географии растений" (1896) он пришел к важному выводу, что растения в ходе исторического развития адаптируются к соответствующему биологическому комплексу, т. е. к определенной сумме факторов (внешних условий).

Крупные эколого-ботанические работы в советский период развития науки выполнили В. Алехин, В. Сукачев, П. Погребняк, Б. Келлер и его школа, Г. Танфильев, Л. Раменский, Е. Коровин, М. Культиасов, Б. Колесников, П. Генкель, Н. Максимов и многие другие.

"Происхождение видов" Ч. Дарвина не только стимулировало совершенствование методов научных экспериментальных исследований, осмысление получаемых данных в аспекте исторического хода развития, но и заложило основы новых географо-биологических наук. Среди них особое место принадлежит экологии. Хотя в недрах биогеографии давно уже накапливался опыт экологических исследований и важные обобщения, однако термин "экология" впервые введен в обиход лишь в 1869 г. Принадлежит этот термин видному биологу-дарвинисту Э. Геккелю (1838 - 1919), автору "Основного биогенетического закона".

В основу ботанического раздела экологии, именно экологии растений, легли работы Е. Варминга. Так экологическая география постепенно трансформируется в экологию растений. В качестве особой отрасли науки экология растений рассматривалась на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе (1910). Именно на этом конгрессе в экологии растений наметились два направления: экология особей (аутэкология) и экология сообществ (синэкология). То же произошло и с экологией животных. Таким образом, в комплексе ботанико-географических наук экологическую географию понимают по-разному: а) в широком классическом смысле (элементы аутэкологии растений, фитоценология, включающая синэкологию растений, иногда и география растительности) и б) в узком смысле, когда сфера экологической географии ограничена изучением только закономерностей распространения видов (надвидовых и внутривидовых таксонов) в зависимости от условий местообитаний. В этом случае экологическая география теряет собственный объект исследования, а потому и статус самостоятельной отрасли науки.

Интенсивное развитие экологии приходится на XX век и тесно связано с практическими задачами при решении научно-технических проблем сельского хозяйства и охраны природы. Тем самым был поставлен вопрос об интеграции экологических знаний и о развитии более общей дисциплины - общей экологии.

В наши дни в связи с экологизацией нашего мировоззрения возникают все новые понятия и тенденции выделения новых, более узких отраслей науки. Таковы геохимическая экология (взаимосвязи между организмами и геохимической средой), генетическая экология (теоретические и экспериментальные исследования процесса эволюции), биохимическая экология (регуляция экологических процессов с целью управления ими) и др.

В зависимости от уровня организации объектов исследований ботаническую экологию разделяют на экологию особей видов (аутэкология), динамику популяций (демэкология), экологию фитоценозов (синэкология растений, фитоценология). Необходимо оговориться, что такая дифференциация в известной мере условна. Так, во-первых, мы искусственно "отрываем" экологию растений от общей экологии: ведь жизнь растительных организмов протекает в тесной взаимосвязи с другими биотическими компонентами экосистем - животными и микроорганизмами; во-вторых, искусственным является выделение разделов аутэкологии, демэкологии и синэкологии: ни одно растение, ни одна популяция не существует в естественной природе в одиночку, но только в сообществах. Однако вместе с тем такое абстрагирование необходимо, так как познание целого идет через познание частного, а затем через критический анализ и синтез полученной информации - на более высоком качественном уровне, уровне целого.

Методы экологических исследований могут быть разными: наблюдения в природе, постановки экспериментов, способ моделирования. Экспериментальные экологические исследования имеют важнейшее значение в селекционно-генетических работах (создание новых сортов, улучшение существующих), при проведении мелиоративных работ, разработке научных основ агротехники и т. д.

Экология особей вида (аутэкология) изучает механизмы их приспособления к условиям среды обитания. При этом устанавливаются пределы реакции вида к различным экологическим факторам, т. е. определяются их минимум, оптимум и максимум. Выясняют морфологические, физиологические особенности организма в зависимости от факторов окружающей среды. Оценивается и влияние данного вида на окружающую среду (абиотическую и биотическую).

Результаты аутэкологических исследований представляют интерес не только для экологов и ботаников-биологов разного профиля. Они вооружают необходимыми знаниями практических работников: агрономов, зооинженеров, лесоводов, охотоведов, ихтиологов, энтомологов, фитопатологов, микробиологов и др. Эти исследования показывают неразрывность всех жизненных процессов с условиями среды. Изучая закономерности взаимосвязей, функций и структур растений, экологи решили целый ряд практических вопросов сельского и лесного хозяйства. Достаточно вспомнить, что внедрение результатов исследований фотосинтеза в практику растениеводства было сделано именно с позиций экологии.

Выполнение Продовольственной программы СССР предусматривает значительное повышение продуктивности сельскохозяйственных угодий и сохранение высокого уровня продуктивности при любых погодных условиях. В решении этих задач важное место должны занять экологические методы. Передовой опыт свидетельствует, что специалисты сельского хозяйства разрабатывают и осуществляют агротехнические приемы обязательно дифференцированно, с учетом экологических условий конкретных местообитаний. Агроном призван осуществлять научно-производственную деятельность так, чтобы сохранить и приумножать богатства природы - естественные растительные ресурсы, плодородие почвы и др. Известно, что при современной технологии выращивания 1 кг пшеницы происходит потеря 10 кг и больше мелкозема. Это заставило искать более экологичные способы обработки почвы, чтобы свести потери к минимуму.

Экологический метод исключительно перспективен в практике селекции сельскохозяйственных культур, особенно при выведении сортов, устойчивых к ржавчине, головне, фитофторе и другим заболеваниям. Селекционеры после многих лет совместной работы со специалистами по защите растений пришли к выводу, что при выведении новых сортов в условиях конкретной агроклиматической зоны следует обязательно учитывать расовый состав возбудителей болезней. Было установлено при этом, что одно и то же заболевание вызывается нередко не одной, а несколькими расами возбудителей. Естественно, что новый сорт может быть устойчив только к определенным расам возбудителей заболеваний, тогда как другими расами той же систематической группы он может поражаться. Отметим, что уже сейчас выявлено более 200 рас только возбудителей стеблевой ржавчины злаков, около 20 рас пыльной головни пшеницы, 12 рас фитофторы картофеля и т. д. Недооценка основных принципов экологии может привести к тяжелым последствиям. Фитопатологи и энтомологи, как известно, постоянно ищут новые эффективные средства химической защиты. Нередко, однако, новые сильнодействующие пестициды, как, впрочем, и антибиотики, оказываются мощными мутагенами и вызывают появление новых, возможно, более устойчивых и агрессивных рас вирусов, бактерий и грибов. Поэтому в любом случае химическое средство защиты должно быть под контролем эколога, иначе окружающей среде может быть нанесен непоправимый ущерб.

Еще большее значение имеет экологический метод при введении в производство новых сельскохозяйственных растений или животных. Прогнозирование эффекта интродукции новых культур просто немыслимо без экологического анализа. В этом аспекте первостепенное значение имели экспериментальные исследования продуктивности растений в различных географических условиях. Эти работы послужили надежной основой районирования сельскохозяйственных и лесных культур. Игнорирование границ экологических возможностей в сельскохозяйственной практике может приводить к серьезным просчетам. Так, посевы северных сортов пшеницы на о-ве Ява не оправдали надежд земледельцев на получение 2 - 3 урожаев в год. В условиях тропического климата они в своем развитии не могли переходить к этапу цветения, а вели себя как многолетние травы.

Со второй половины нашего столетия внимание экологов переместилось с особи на популяцию. Экологи стали анализировать реакции популяций на условия внешней среды. Рассмотрим кратко основные проблемы этого направления.

Динамика популяций (демэкология). Изучает взаимосвязь популяций с окружающей средой, особенно приспособительные реакции. Под популяцией понимают группу особей одного вида, занимающих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и в значительной мере изолированных от других совокупностей особей (популяций) данного вида. Популяцию можно считать основным структурным элементом вида - квантом формообразовательного процесса. Разные популяции могут иметь разные структурно-физиологические особенности, адаптированные к экологической ситуации и закрепленные генетическим кодом. Значит, экологию вида можно изучить наиболее полно на основе его популяций.

Важнейшее значение для науки и производства имеют изучение динамики популяций, особенно колебаний их численного состава в естественных условиях, и выяснение причин их колебания. Некоторые естествоиспытатели вообще сужают объем экологии до науки о взаимоотношениях организма и среды на популяционном уровне. В связи с этим следует заметить, что в историческом плане вопросы экологии развиваются в направлении от познания связей между особями вида и средой к познанию связей между биоценозами и средой обитания.

Экология фитоценозов и биоценозов (синэкология). Под фитоценозом (от греч. фитон - растение, койноз - общий) чаще всего понимают естественную, исторически сложившуюся конкретную единицу растительного сообщества, все компоненты которого связаны прямыми и обратными связями как между собой, так и с элементами окружающей среды. Необходимо оговориться, что объем э того понятия является дискуссионным: многие ученые считают фитоценозами любые (в том числе и искусственные) группировки растений при условии наличия взаимосвязей между их компонентами. Однотипные фитоценозы объединяют в ассоциации (от лат. ассоциацио - соединение) по признакам видового состава, структуры, соотношения жизненных форм, условий существования, продуктивности. Ассоциация представляет собой основную единицу классификации фитоценозов.

Напомним, что выделение фитоценозов возможно лишь с известной долей условности, так как растения существуют в тесной взаимосвязи с другими живыми организмами.

Под биоценозом (от греч. биос - жизнь, койноз - общий) понимают устойчивую систему совместно существующей биоты, т. е. автотрофных и гетеротрофных организмов - растительных и животных. Таким образом имеется в виду конкретная общность биоты на определенном пространстве суши или акватории. Это пространство - биотоп (от греч. биос - жизнь, топос - место) - характеризуется относительной экологической однородностью среды. В биоценозах осуществляются сложные биотические процессы, включая образование органического вещества (фотосинтез и хемосинтез), транспорт энергии, например, по трофическим каналам, круговорот веществ, отбор видов и др. Таким образом, биоценозы являются продуктивными ценоэкосистемами. В условиях суши их подавляющую фитомассу составляют высшие растения - продуценты (от лат. продуценс - производящий автотрофные зеленые и хемотрофные организмы, продуцирующие из неорганических соединений органические вещества). Масса животных - консументов (от лат. консумо - потреблять - гетеротрофные организмы - фитофаги, зоофаги, полифаги), а также организмов-разлагателей - редуцентов (от лат. редуцентис - возвращать - преимущественно бактерии и грибы, превращающие органические остатки в неорганические вещества) значительно меньше массы высших растений (см. ниже "Трофические связи в экосистемах"). Термин "биоценоз" предложен Мебиусом (1877) для обозначения сообщества животных. Затем он был перенесен на совокупность всех организмов, населяющих конкретную территорию. Большую роль в становлении биоценологии сыграли работы крупнейшего русского лесовода-эколога Г. Морозова. Основываясь на эволюционной теории Ч. Дарвина, законе географической зональности почв, открытом В. Докучаевым, он пришел к важному выводу, что лес - явление не только биологическое, но и географическое; кроме того, лес - это "сложный организм", т. е. биоценоз. Г. Морозов неоднократно подчеркивал, что "насаждение не есть механическая совокупность деревьев, а сложный организм, все части которого обусловливают друг друга". Вместе с тем он указывал, что "лес - явление географическое", и рассматривал его как ландшафт. Тем самым он заложил основы принципов установления иерархической организации ландшафтных систем биосферы.

Составными частями биоценоза, помимо фитоценоза, являются зооценоз, микробоценоз и микоценоз. Зооценоз - это совокупность животных, которые взаимодействуют с определенным фитоценозом, микробоценозом, микоценозом, и является составным компонентом биоценоза.

Микробоценоз - комплекс микроорганизмов определенного биоценоза, который принимает участие в его функционировании и является наряду с микоценозом компонентом биоценоза.

Микоценоз - комплекс грибов и слизевиков определенного биоценоза.

Вследствие деятельности человека значительная часть территории Земли занята не естественными биоценозами, а искусственными сообществами (агроценозами, агробиоценозами), как правило, относительно высокоурожайными, но экологически не стабильными.

Агробиоценоз. Учение об агробиоценозах в наши дни интенсивно развивается в связи с разработкой научных основ промышленных сельскохозяйственных комплексов. Для уменьшения потерь сельскохозяйственной продукции (кстати, на практике далеко не всегда оказывающегося достижимым) человек все больше вносит в агробиоценозы пестициды и гербициды. В промышленно развитых странах на каждый гектар пашни ежегодно вносят несколько, а иногда и свыше 10 кг этих веществ. Общее потребление ядохимикатов в мире продолжает расти. Агрономы-экологи должны тщательно изучить химические регуляторы (пестициды и гербициды) в сельскохозяйственном производстве. Внимание следует уделить не только количественной характеристике загрязнения среды. Необходимо также выявлять пути миграции и места концентрации вносимых химических веществ. Отрицательные экологические и генетические последствия злоупотребления ядохимикатами усугубляются тем, что многие из них кумулируются (накапливаются) в живых организмах, а не выводятся из них в процессе метаболизма.

Понятия экосистемы и биогеоценоза. Биоценоз и его биотоп составляют нерасторжимое единство. В биогеоценоз, помимо биоценоза, входит среда его обитания - экотоп, объединяющий гидротоп (вода), эдафотоп (почва) и определенный участок атмосферы, где воздух находится под действием данного биоценоза. С понятием биогеоценоза тесно связывается (и нередко употребляется как синоним) понятие экосистемы (Тенсли, 1935). Большинством советских экологов биогеоценоз понимается как частный случай экосистемы, а именно экосистема в пределах фитоценоза. Понятие же экосистемы более общее; экосистемы могут выделяться на разных уровнях - от парцеллярного (парцелла - элементарная частица горизонтального членения биогеоценоза, неспособная к самосохранению вне сообщества) до биосферного.

Экосистемы классифицируют по объему. 1) микроэкосистемы: они подобны трупу животного или стволу гниющего дерева, на которых может развиваться особая флора и фауна. Микроэкосистемы обычно функционируют непродолжительное время; 2) мезоэкосистемы: это, например, участок леса или луга, пруд или озеро; к понятию "мезоэкосистема" наиболее близко понятие "биогеоценоз"; 3) мегаэкосистемы. Примером может служить океан. В качестве сверхэкосистемы выступает биосфера в целом.

Во всех этих надорганизменных системах совершаются круговороты веществ и энергии. Важнейшей отличительной особенностью экосистем является интенсивность обмена между организмами и средой обитания.

Как уже отмечалось, все организмы по способу питания разделяют на группы автотрофных (продуценты - фотосинтетики и хемосинтетики) и гетеротрофных (консументы различного порядка и редуценты). В принципе для функционирования элементарных экосистем достаточно продуцентов и редуцентов. В действительности все крупные экосистемы могут нормально функционировать, если они состоят из продуцентов, консументов, редуцентов и различных неживых косных и биокосных компонентов. Необходимо иметь в виду, что некоторые животные организмы могут выступать в роли консументов только того или другого порядка (например, олень, волк), а другие - в роли консументов многих порядков (например, медведь). Широта наложения в системе пищевых цепей экосистемы наряду с широтой адаптированности к абиотическим экологическим факторам определяет экологическую нишу организмов (популяций, видов).

Первичным и основным источником энергии во всех экосистемах является Солнце (рис. 9). Образно рассказано об этом процессе у К. А. Тимирязева, который писал, что зеленый лист, или, вернее, микроскопическое зерно хлорофилла (хлоропласт), является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца протекает энергия Солнца, а с другого - берут начало все проявления жизни на Земле. Растение - посредник между небом и землей. Оно - настоящий Прометей, похитивший огонь в небе. Каждый луч солнца, не уловленный зеленой поверхностью поля, луга или леса, - это богатство, потерянное навсегда. Такова роль растения в экосистемах - роль продуцента. Вместе с солнечной энергией в экосистему поступают вода, минеральные элементы, газы. В результате метаболизма (использования вещества и энергии в ходе жизнедеятельности) экосистемы выделяют тепло, часть воды, углекислый газ, кислород, биогенные вещества и др. Экосистемы формируются в ходе эволюции. Наиболее сбалансированные и стабильные экосистемы - саморегулирующие. В известных пределах они способны противостоять абиотическим и биотическим факторам.

Экосистемы в природной среде занимают определенное пространство, т. е. различные типы биотопов суши или водной среды. Примерами относительно простых экосистем могут служить однородные участки леса, луга, озера, моря. При изучении экосистем преимущественное внимание отводится аспектам их функционального значения. Освещаются цепи питания, трофические уровни, использование энергии, количественные особенности и другие вопросы. Наряду с этим большое значение имеет территориальное распределение экосистем, т. е. положение их в системе географических ландшафтов того или иного региона. Экосистемы различаются не только по уровню организации, но и по занимаемой ими территории. Так, однородные дубравы в лесостепи могут занимать территорию, измеряемую несколькими квадратными километрами. Это же можно сказать и о пространствах, занимаемых ковыльными степями. Примером крупнейших экосистем является арктическая тундра или тропическая саванна, где однородные биоценозы представлены на огромных пространствах.

Рис. 9. Трансформация солнечной энергии в экосистеме (по Е. Одуму). Резервуары воспроизводят наличное количество организмов: 1 - продуценты, или автотрофы; 2 - первичные консументы, или травоядные; 3 - вторичные консументы, или хищные. Трубы обозначают перенос энергии через биотическое сообщество. L - общий свет; L_A - поглощенный свет; P_g - общая продукция; P_n - чистая продукция; I - поступление энергии; A - Ассимилированная энергия; NA - неассимилированная энергия; NU - неиспользованная энергия (запасенная или выделенная); R - потери на энергию дыхания. Цепочка цифр вдоль нижнего края схемы указывает порядок величин, которые можно ожидать при каждом последовательном переносе, начиная с 3000 ккал падающего света на 1 м² за один день

Экология и агрономия. В первой трети нашего века в качестве особого раздела экологии растений обособилась сельскохозяйственная экология. Экология возделываемых растений представляет собой комплексную науку; она объединяет целый ряд как теоретических, так и сугубо прикладных наук и опирается на практику мирового земледелия. В разработке научно-теоретических основ отечественного земледелия, в организации и проведении экспериментальных полевых экологических исследований первостепенное значение имели русские ботаники-экологи. Девиз отечественной экологической школы - сделать сельскохозяйственное производство независимым от стихий и капризов природы.

Сельскохозяйственная экология - молодая, но перспективная и быстро развивающаяся наука. Первая кафедра сельскохозяйственной экологии была организована в 1929 г. (Буэнос-Айрес). Вскоре курс сельскохозяйственной экологии читают уже во многих странах: Болгарии, СССР, Венесуэле, Мексике, США, Испании, Вьетнаме, Франции, Румынии, Перу и др.

Экология имеет первостепенное значение для практического земледелия. К. Тимирязев указывал, что основная задача земледельца состоит в том, чтобы создать для растения оптимальные условия существования - наилучшим образом обеспечить питание растений. В этом случае растение даст больший урожай плодов, семян, клубней. Разумеется, чтобы удовлетворить потребности возделываемых растений, необходимо детально изучить их строение и жизнь. Отсюда и вытекает основная задача агронома. Она состоит в том, чтобы, тщательно изучив природу культивируемых растений, правильно подбирать, а иногда и создавать такую среду, такие условия, при которых растения будут давать самый высокий урожай.

В нашем социалистическом государстве при высоком уровне механизации, химизации и электрификации сельского хозяйства агроном имеет большие возможности для создания растениям оптимальных условий существования. Один из советских экологов Б. Келлер указывал селекционерам: "...если мы хотим лепить органические формы, то на этом пути нам должны светить экологические данные".

Масштабность сельскохозяйственной экологии как науки определяется бесконечным разнообразием явлений и факторов, которые ей приходится анализировать, сопоставлять и координировать. Материал для исследования поставляют два источника Первый - это возделываемые сельскохозяйственные культуры. Каждая из них неизменно характеризуется своей особой биологической спецификой и по-разному реагирует на условия среды. Второй - разнообразные факторы и их сочетания, определяющие условия жизни растений.

Главная и, по-видимому, конечная задача сельскохозяйственной экологии - найти формулу наиболее оптимального сочетания свойств возделываемых растений и условий среды. Критерием этих соотношений служит урожай, характеризуемый тремя показателями: количеством и качеством продукции, генетической полноценностью семян. Урожай наиболее верно отражает и интегрирует действие факторов среды на разнообразных этапах развития растения. Изучение многогранных взаимосвязей растения с отдельными факторами среды и особенно с суммарным действием этих факторов долгое время считалось задачей невыполнимой. В наши дни эти взаимоотношения изучаются с помощью экспериментов.