Основные этапы исторического развития растительного покрова и флор

Историю развития Земли принято изображать в виде следовавших друг за другом геологических эр (от лат. эра - исходное число, начало летосчисления). Выделяют пять эр (рис. 8): архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую и кайнозойскую. Каждая из эр характеризуется своими осадочными породами, окаменевшими остатками и отпечатками тех или иных растений и животных, населявших нашу планету. Изучение этих остатков (к сожалению, не всегда достоверных) позволяет устанавливать общую картину развития органического мира, а иногда и реконструировать особенности строения растений (и животных), существовавших в эти эры. В точности установить, когда появились первые растительные организмы на Земле, невозможно. Дело в том, что остатки древнейших - предъядерных растений (бактерий, сине-зеленых водорослей) вследствие плазматической консистенции их тела не могли дойти до нас в окаменелом состоянии. Не поддаваясь фоссилизации, они исчезали бесследно. Однако о факте их существования свидетельствуют продукты жизнедеятельности. Так, из наиболее древней архейской эры известны особые трубочки, "инкрустированные" окисью железа. Некоторые ученые считают эти оригинальные трубочки следами жизнедеятельности сине-зеленых водорослей или железобактерий.

Обнаружены и геологические породы, в частности известняки, сформированные при участии водорослей 3,5 - 4 млрд. лет назад. В последнее время границу возникновения жизни некоторые исследователи сдвигают ниже.

История развития живой природы, как и происхождение самой жизни, - вечные злободневные и все еще недостаточно изученные проблемы. К сожалению, не достигнуто и единство мнений по ряду кардинальных вопросов о происхождении и развитии мира растений в ходе геологической истории. Большинство ученых считают, что местом происхождения жизни была водная среда, вернее всего, морская.

Абсолютный возраст Земли определяют по-разному: от 4,7 до 5 - 6 млрд. лет. Однако, как справедливо отмечает И. Герасимов (1976), изначальная история Земли во многом еще остается неразгаданной. Микроскопические формы жизни появились в архейской эре криптозоя. Геохимические данные о существовании углерода биогенного происхождения 3,76 млрд. лет назад неоспоримы. Но это уже жизнь. Когда же развивалась преджизнь? При этом важно отметить, что в первые геологические эры - архейскую и протерозойскую - жизнь развивалась крайне медленно. Она оставалась на уровне предклеточных и предъядерных форм. Датировать геологическое время появления первых ядерных - эукариот сколько-нибудь достоверно в наши дни еще невозможно. Это связано с тем, что в ископаемом состоянии еще нельзя установить ни характерную структуру, ни состав ядра. Поэтому время появления эукариот устанавливают лишь по косвенным показателям. Предполагают, что они появились не позднее 3,2 млрд. лет назад. Возраст первых фотосинтезирующих растений определяют примерно от 2,7 до 3 млрд. лет. При этом наблюдается поразительный факт: одни систематические группы растений (и животных) интенсивно развиваются - эволюционируют; другие стабилизировались на первоначальных уровнях специализации. Примером последних являются сине-зеленые водоросли.

Поскольку на заре зарождения жизни на Земле в ее атмосфере, по данным науки, не было кислорода и почти не было углекислого газа, первыми живыми существами, по косвенным данным, были анаэробные микроорганизмы. Они строили свое тело за счет органических веществ абиотического происхождения.

По мере развития биогенных и абиогенных химических реакций атмосфера постепенно обогащалась кислородом и углекислым газом. Вода и солнечная энергия имелись в изобилии. Кислород в атмосфере Земли мог появиться только в результате фотосинтеза. Наличие кислорода в атмосфере - необходимая предпосылка формирования на верхней границе стратосферы озонового экрана. В этой связи В. Вернадский писал в работе "О пределах биосферы" (1937): "Жизнь, создавая свободный кислород, тем самым создает и озон... и предохраняет биосферу от коротких излучений небесных светил". Так роздавались условия для возникновения и жизни сначала, вероятно, хемосинтетических бактерий, затем сине-зеленых и, наконец, других водорослей.

Рис. 8. Геохронологическая таблица развития главнейших систематических групп растений

Синтез органического вещества в нашей биосфере, как предполагают, вступает в третий этап геохимической истории. Первый этап характеризовался абиогенным синтезом углекислого газа при помощи ультрафиолетовых лучей, электрических разрядов во время гроз, при вулканических извержениях. Этот этап наиболее длительный (измеряется миллиардами лет): он продолжался до появления фотосинтезирующих растений. Второй этап - от появления зеленых растений до наших дней. Мы являемся современниками зарождения и развития третьего этапа - этапа синтеза органических веществ, свершаемого под контролем человека - химического синтеза. В наши дни его значение в жизни биосферы невелико. Однако, учитывая возможности использования атомной энергии, масштабы увеличения продуктивности химического синтеза поистине неограничены. Говоря о перспективности химического синтеза на основе использования атомной энергии, нужно иметь в виду, что он не будет так сильно зависеть от экологической среды, как фотосинтез. Не будет он зависеть ни от времени года, ни от климата и погоды, ни от почвенных и других факторов.

По приблизительным данным, темпы развития и "растекания" жизни на Земле неизменно убыстрялись: понадобилось приблизительно 800 млн. лет для возникновения фотосинтезирующих микроорганизмов из числа простейших эукариот. Затем при переходе одноклеточных форм жизни - монад к многоклеточным понадобилось еще 1200 млн. лет. На трансформацию многоклеточных талломных в органные растения потребовалось еще 1400 млн. лет. Для развития же на базе голосеменных ныне господствующих покрытосеменных и их расселения по всем континентам мира понадобилось всего лишь 150 - 200 млн. лет.

Итак, в первые две геологические эры - архейскую и протерозойскую (докембрийский период), охватывающие свыше половины всей геологической истории, растительная жизнь достигла лишь образования сине-зеленых водорослей и бактерий. Отметим, что среди бактерий в докембрийских толщах, возможно, уже были автотрофные (хемотрофные), например, железобактерии. На базе докембрийской флоры предъядерных в следующую палеозойскую эру появляется разнообразная, более высоко развитая и более интенсивно развивающаяся флора.

Следующая за протерозойской палеозойская эра длилась около 300 млн. лет. Ее разделяют на такие периоды: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, или карбон (нижне-и верхнекаменноугольный), пермский. В кембрийском и ордовикском периодах, продолжавшихся около 140 млн. лет, большое распространение получили сине-зеленые и красные водоросли.

Отложения силурийского периода (440 млн. лет назад) свидетельствуют о все еще полном господстве водорослей и бактерий. Найдены остатки многоядерных зеленых, бурых и красных водорослей. Они жили еще в тесной зависимости от воды, но многие уже выходили к берегам теплых лагун или, находясь в воде, не были целиком погружены в воду. В силурийском периоде появились ринии - первые растения суши. Это были небольшие растения - 15 - 20 см высоты, имевшие особенности папоротникообразных. Они покрывали сплошным ковром участки суши. Возможно, что в это время существовали грибы, мхи и лишайники.

В следующем за силурийским девонском периоде (405 млн. лет назад) произошло массовое переселение растений на сушу. Причем они достигли больших размеров. Появляются настоящие торфообразующие растения. С половины девона все больше возникает деревьев и кустарников. Чередование поколений гаметофита и спорофита, установившееся тогда у многих растений, оказалось принципиально важным, поскольку позволило растениям проводить часть жизни в воде, а часть - вне воды, на суше, добывая себе воду лишь подземными органами: сначала ризоидами, а затем - у более высокоразвитых форм - корнями. Спорофит в сухопутных условиях сильно развил надземную часть и в те древнейшие времена образовал уже сравнительно долговечные древовидные формы, дифференцированные на корни и побеги (стебель и листья). В связи с сухопутным образом жизни у спорофита образовались сосудисто-волокнистые пучки. Гаметофит, напротив, претерпел сильную редукцию с последующим разделением полов у заростков, сильно сократилось время развития и существования. Начиная со второй половины девонского периода, особенно широкое развитие получили древовидные папоротники, развиваются кустарники и деревья, достигающие нескольких метров высоты. В начале девона появляются примитивные папоротники, а с середины - птеридоспермы. В конце девона получили развитие некоторые лепидофиты и хвощеобразные, но настоящие каламиты появились позднее. Начинают формироваться леса.

Пышного развития леса достигли в следующие нижне- и верхнекаменноугольные периоды (около 350 млн. лет назад). Всюду, где только была илистая, пропитанная водой почва, росли леса. Увеличились пространства заболоченных низменностей. Это был необычайный расцвет древовидных папоротникообразных, достигавших гигантских размеров. Хорошо развивались хвощи, каламиты, лепидодендроны и сигиллярии. Немало их было по берегам лагун, на наносах. Они подмывались водой, особенно во время разливов, падали в воду, покрывались наносами, под влиянием изменений земной коры часто опускались на значительные глубины и прессовались. Здесь без доступа воздуха они подвергались сухой перегонке и превращались в залежи каменного угля. В Донбассе, Кузбассе и других местах планеты каменноугольные отложения с остатками даже стволов окаменевших растений, отпечатками их листьев и других частей занимают большие территории. Особенно ценятся угли, образовавшиеся из скоплений спор. Очень ценным является уголь, содержащий 95% углерода и выше, - антрацит. В каменноугольном периоде появились первые голосеменные растения, т. е. семенные папоротники, за ними - древесные кордаиты и гинкговые; псилофиты исчезли. В ископаемых остатках нижнекаменноугольной флоры о-ва Шпицберген найдено 17 видов папоротников и 25 лепидофитов.

В пермском периоде (285 млн. лет назад) большинство семенных папоротников и кордаитов вымерло. Плауновых и хвощовых также стало меньше, зато началось развитие новых типов голосеменных - предков современных араукарий и других хвойных, а также саговников. Продолжали развиваться гинкговые. В конце пермского периода уже явно господствовали голосеменные. В пермском периоде произошли важные изменения в дифференциации климата, что привело, естественно, к ботанико-географической зональности и поясности (образование гор Урала, Тянь-Шаня, Алтая).

За палеозойской последовала мезозойская эра. Разделяют ее на три периода: триасовый, юрский и меловой. В триасовый и особенно в юрский период (около 210 млн. лет назад) значительно обогатилась флора голосеменных. Намечаются регионы господства хвойных - Сибирь, Туркестан, Шпицберген. Юрские леса состояли главным образом из саговников, гинкговых, араукарий. Обильно были представлены древовидные папоротники. В большом изобилии продолжали существовать мхи. В юрский период появились кейтонии, которых одно время считали связующим звеном между семенными папоротниками и современными голосеменными.

В меловом периоде (около 140 млн. лет назад и длившемся около 70 млн. лет) хвойные и другие голосеменные, как и в юрском периоде, доминировали в растительном покрове, формируя обширные леса. Примерно в середине мелового периода в растительном покрове континентов Земли произошли как бы внезапные коренные преобразования, и это явилось, по выражению Ч. Дарвина, неразрешимой и "возмутительной загадкой" для естествоиспытателей всех поколений, включая и современных. Эта загадка для биологов-эволюционистов состояла не только в быстром, можно сказать, внезапном расселении (экспансии) покрыто-семенных по всей суше, включая Арктику и Антарктику. Еще сильнее будоражил сознание ученых факт, казалось, внезапного появления покрытосеменных в необозримо большом разнообразии типов структуры тела и репродуктивных органов - цветков и соцветий, плодов и семян. Загадочность состоит в том, что появление и, так сказать, всепланетное распространение покрытосеменных свершилось словно внезапно, в кратчайший отрезок геологического времени - всего в несколько миллионов лет. Эти факты при отсутствии сколько-нибудь достоверных данных о предках покрытосеменных в предыдущие геологические периоды бросают вызов самой эволюционной доктрине о происхождении цветковых. Появляющиеся в литературе сенсационные палеоботанические данные о наличии первых покрытосеменных в юрской и даже триасовой флоре совершенно неубедительны. Они основываются на пыльце или скудных, плохой сохранности фрагментах листьев. Достаточно достоверные палеоботанические свидетельства о покрытосеменных относятся лишь к нижнему мелу (свыше 100 млн. лет назад).

Появление цветковых было поворотным этапом в развитии растительного и животного мира. Древесные формы цветковых - магнолии, лавры, платаны, эвкалипты, фикусы, тополи, ивы, буки, виноград и др. стали завоевывать большие пространства на Земле. Тогда же распространились и древовидные однодольные - пальмы. Из травянистых растений в результате приспособления к новым условиям развились сухопутные и водные формы. В это время получили распространение богатые разнообразием форм насекомые, стимулировавшие развитие растений в направлении обогащения форм. В свою очередь, и растения оказывали влияние на развитие приспособительных особенностей у насекомых. Спорофит цветковых растений стал преобладающей формой их существования; гаметофит же, наоборот, достиг полной редукции. Климат в этот период был очень теплым, и даже в поясе современной Арктики росли теплолюбивые растения.

В кайнозойскую эру цветковые растения достигли значительного развития. Первые периоды этой эры, продолжавшиеся около 93 млн. лет, отличались весьма теплым климатом, но были богаты и невзгодами. Уже тогда ландшафт земной поверхности напоминал современный. Появились лиственные леса. Значительно распространились магнолии, лавровые деревья, хлебное дерево, инжир, миртовые деревья, дубы, клены, ясени, грецкие орехи и многие другие. Хвойные деревья стали образовывать смешанные леса с примесью лиственных пород или чистые - без примесей. Появилась богатая травянистая флора (вторичные травы) с таким большим числом родственно отдаленных видов, что их систематизировали не только в отдаленные роды и семейства, но и в порядки и классы.

В следующий, четвертичный (антропогеновый) период, насчитывающий около 1 млн. лет, произошло резкое изменение климата Земли в сторону понижения температуры и увеличения количества осадков. Это привело к скоплению льдов и их движению к югу. Началась ледниковая эпоха. Она оказалась прерывистой, сменялась потеплением и новым похолоданием, в результате чего растительность претерпела огромные изменения. В эпоху наибольшего оледенения в Европе ледники доходили до юга Англии и центральной части Европы. На Украине по Днепру они спускались к нынешним Днепропетровской и Житомирской областям. Растения вместе с продвижением ледников стали отступать на юг и, не выдержав холодов, частично погибли. В это же время стали появляться и новые растения, холодостойкие, приспособившиеся к жизни в условиях кратковременного теплого периода и длительного холодного (зимнего). Когда ледники стали отступать на север, сохранившаяся на юге третичная флора начала передвигаться к северу. Этим и объясняется наличие там, а также в некоторых других местах уцелевших и дошедших до нашего времени реликтов третичного периода. Конец третичного и начало четвертичного периодов связаны с появлением и развитием человека. Антропогенный фактор способствовал дальнейшему изменению растительности. Человек стал культивировать необходимые для своей жизни растения, и дикая растительность постепенно вытеснялась.