Викарирующие ареалы, викарирующие виды и другие таксоны

Говоря о пространственном взаиморасположении ареалов, необходимо остановиться на ареалах близкородственных видов, замещающих друг друга в разных эколого-географических ситуациях. Такие виды называют викарирующими (от лат. викариус - замещающий) или корреспондирующими. Яркими примерами викарирующих видов являются многие виды родов наших хвойных лесообразующих пород: лиственницы (Larix), ели (Picea), сосны (Pinus) и др. Так, в Западной и Восточной Европе широко распространена ель обыкновенная (Picea abies). На юге она контактирует с широколиственными лесами и заходит высоко в горы (Альпы, Карпаты); на севере простирается до северной границы лесной зоны. За Уральским хребтом в Западной Сибири простирается огромный ареал замещающего вида, а именно ели сибирской (P. obovata), в горах дальневосточного Приморья в качестве викарирующего вида представлена ель аянская (P. jezoenensis), в горах Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня викарирующим видом является ель Шренка (P. schrenkiana) (или тянь-шанская).

Подобная картина викаризма - замещения одного вида другим - наблюдается и у видов более молодых систематических групп, у лиственных древесных пород, а также и у травянистых растений: бук европейский (Fagus silvatica) замещен на Кавказе буком восточным (F. orientalis) и др.

Нередко, кроме чисто географического (хорологического) викарирования, наблюдается также и экологическое. Оно может иметь место в границах одного общего ареала двух или большего числа видов. В этих условиях разные виды приурочены к разным экологическим условиям. Примером экологического викаризма могут служить альпийские виды рододендрона: рододендрон жестковолосый (Rhododendron hirsutum) замещает на известняковом субстрате близкий ему R. ferrugineum.

Викарирующие ареалы могут быть контактирующими или разобщенными. Примерами разобщенных ареалов являются: 1) осина Populus tremula (огромный ареал в странах с умеренным климатом Евразии) и Populus tremuloides (Северная Америка); 2) маслина европейская (Olea europaea) - Восточное и Западное Средиземноморье; ареал замещающего вида намного южнее - в горах Африки (нагорье Акаггар, плато Тассилин - Адджар и др.).

Можно говорить не только о замещающих видах, но и о внутривидовых таксонах. С другой стороны, викарирующими бывают и роды, и семейства. Правда, в этом случае они чаще всего имеют реликтовый характер и явно разъединенные ареалы. Понятие о викарирующих ареалах иногда понимают широко, включая и замещающие друг друга не только генетически родственные таксоны, но и жизненные формы: мексиканские кактусы, например, и африканские молочаи. В случаях, когда викаризм основан на конвергенции, говорят о ложном викаризме (от лат. конверго - приближалось, схожусь; появление черт морфологического и функционального сходства у родственно отдаленных систематических групп организмов в результате приспособления к сходным условиям существования).

Пространственное взаиморасположение ареалов викарирующих видов с достаточной полнотой представил известный польский ботаник И. Пачоский. Он выделил восемь основных типов взаиморасположения в пространстве замещающих видов (рис. 4): 1) совместное; 2) вкрапленное; 3) налегающее; 4) смежное; 5) обособленное дважды прилегающее; 6) обособленное чересполосное; 7) обособленное раздельное; 8) обособленное раздельное с взаимными вкраплениями.

К сожалению, изучая викарирующие виды и ареалы, мы не всегда знаем, какой из них исходный, основной, а какой производный, действительно замещающий. Является ли, например, исходным ареал диких маслин в горных массивах Африки, произрастает ли в бассейне Средиземного моря его дериват, впоследствии окультуренный человеком, или наоборот? Откуда шла экспансия видов "кедровых" сосен: если с северо-востока Азии на запад и юго-запад, то исходным надо считать наш сибирский кедр (Pinus sibirica). Если же миграция шла с юго-восточной Европы на северо-восток Азии, то исходным видом нужно признать европейский вид (Pinus cembra). Но возможен и третий вариант. Можно предположить, что некогда (в карбоне, например) огромную территорию Евразиатского континента занимал один предковый вид, на базе которого затем обособились в разных эколого-географических условиях производные: Pinus cembra, Pinus sibirica и, возможно, Pinus pumila - кедровый стланик. Эти важные вопросы и призвана решать историческая география растений.