Глава 7. Мир обыкновенной сосны [1988 Ретеюм А.Ю.

Лес. Это слово наделено какой-то редкостной силой. Стоит его произнести, как в памяти оживет целый сонм воспоминаний. Представится строгая колоннада стволов, умиротворяющее благоухание смолы, приглушенный струящийся свет, радостное птичье многоголосие, разлитая в воздухе чистота, ковровая податливость подстилки, созвездия грибов и многое, многое еще. Человек входит в нерукотворный лесной собор, как бы отгороженный от всего внешнего и противостоящий ему своей очевидной организованностью, сложностью, богатством и наличием некой тайны.

Заключенные в языковых россыпях крупицы народного знания о преобладавших на нашей родине лесных урочищах проросли в синтетических науках о природе - в физической географии и (позже) биогеоценологии. Среди типов леса, характерных для обширнейшей Русской равнины, в первый ряд нужно поставить, конечно, сосняки, которые чаще всего занимают, как известно, песчаные отложения, оставшиеся в наследство от великих древних ледников, озер и рек.

Вполне закономерно, что ни одна группа лесов не знает такого обилия местных терминов. Именно с сосной от века на Руси была самым тесным образом связана жизнь - ею строились, ею кормились, ею вдохновлялись. Свидетельство хозяйственного значения этого дерева - уникальное противопоставление двух внутривидовых форм сосны (кондовой и мяндовой) и, сверх того, деление первой категории на три разряда восходящей ценности: боровую, каменную и рудовую. Показатель его эстетической роли - распространенность сочетания "красный бор", не имеющего аналогов среди названий лесов. Недаром первые акты заповедания были направлены как раз на сохранение в вьгсшей степени привлекательных корабельных рощ.

"Шумит с ручьями бор и дол",- писал М. В. Ломоносов, опробуя новый, им изобретенный способ стихосложения. С тех пор в отечественном искусстве пейзажа популярны словесные и живописные изображения соснового леса. В творчестве таких мастеров, как И. И. Шишкин и И. А. Бунин, они передают наиболее индивидуальные черты русской природы, позволяя вместе с тем уловить национальные особенности ее восприятия. И глубоко символично, что последнюю попытку выразить патриархальное миросозерцание в поэзии суждено было сделать автору сборника "Сосен перезвон" Н. А. Клюеву (к которому одно время тяготел Есенин).

Трудно преувеличить вклад материалов по соснякам, собираемых многими поколениями естествоиспытателей, в разработку и развитие учения о лесе. Всестороннее исследование бора, существующего на крайне бедном субстрате, дает возможность с максимальной полнотой выявить системообразующие функции растений, распространенных чрезвычайно широко (см. рис. 37).

Рис. 37. Ареал сосны обыкновенной с островными местообитаниями (по X. Мейзелю)

Пассивная часть. Большое число эффектов в системе соснового леса обусловлено влиянием древесного ядра, выступающего в качестве чисто физического составного тела. Стволы, ветки и хвоя, вместе взятые, обладают громадной поверхностью соприкосновения со средой, общая площадь которой в расчете на гектар нередко равняется 30-40 га. Благодаря этому под пологом происходит быстрая трансформация воздушных потоков. Припочвенный сантиметровый слой атмосферы как бы отделяет от себя слой кроновой шероховатости, ниже вклинивается слой вытеснения (см. рис. 38). Толщина обоих непостоянна и уменьшается с ростом скорости ветра. Над пологом леса резко повышается верхний уровень приземного и пограничного слоев. Атмосфера приобретает также горизонтальную неоднородность, на опушках она дифференцируется на три переходные зоны. Воздействием леса охватывается масса воздуха в радиусе нескольких высот древостоя на наветренной стороне и до 20-30 высот- на подветренной.

Рис. 38. Стратификация атмосферы в лесу (по Э. Н. Валендику): Z_Д - деятельный слой; Z_O - слой шероховатости; Z_B - слой вытеснения; Z_M - высота над поверхностью почвы, м; 1 - кривая логарифмического закона убывания скорости ветра; 2 - профиль ветра в лесу

Принадлежащие геосистеме турбулентные вихри способны летом стимулировать выпадение осадков из низких облаков. Торможение воздуха в лесу генерирует звуковые волны (когда "темных сосен звонкие верхи поют") и микросейсмические колебания земли. Одно из немаловажных следствий падения скорости ветра заключается в осаждении аэрозолей: за счет пыли улучшается минеральное питание сосняка. Другое следствие - накопление сугробов снега вдоль края леса при метелях. Тем самым увеличивается влагосодержание почвы и обеспечивается некоторый прирост продуктивности сообществ. Эволюционно закрепленным приспособлением к условиям затишья служит исключительное мелкоплодие типичных цветковых растений бора. Для переноса микроскопических, состоящих всего из нескольких клеток семян зимолюбки зонтичной, грушанки зелено-цветковой и подъельника обыкновенного достаточно легких движений воздуха.

Кроны сосен перехватывают падающие капли дождя и снежинки, в результате чего происходит сокращение годовых сумм атмосферных осадков на 15-25%. Это усугубляет присущий Многим борам водный дефицит.

Сосны слабее отражают солнечное излучение, чем лиственные породы деревьев и травы. По имеющимся данным, разность альбедо обычно составляет 5-7%. Поглощенная радиация накапливается в виде дополнительных запасов тепла и благодаря термическим градиентам может порождать местную циркуляцию атмосферы между лесом и прилегающей территорией, подобную бризам. При сомкнутом древостое земли в бору достигает от 40 до 20-15% потока радиации, причем и продолжительность светового дня сокращается на срок, измеряемый в отдельных случаях часами. К первоочередным эффектам затенения принадлежит медленное таяние снежного покрова, приводящее к значительному уменьшению поверхностного стока и растягиванию периода половодья на ручьях и реках на 10-15 дней, а также задержка весенних фенофаз у растений и животных нижнего яруса леса. Флора таежных боров состоит преимущественно из видов, довольствующихся слабым освещением.

Большое значение в жизни леса имеет само использование деревьев представителями нескольких десятков отрядов и порядков организмов как временной или постоянной опоры при самой разной деятельности, начиная от расселения зеленых водорослей по стволу и кончая строительством гнезд птицами и белкой на ветвях. Благодаря обширной и многообразной поверхности древостоя в борах сосредоточивается живое вещество.

Особое место занимают эпифиты, главным образом лишайники (накипные, листоватые и кустистые). Из них до трети видов специфичны для сосны. Иногда они сами образуют заросли, такова, например, алектория отпрысковая с "бородой" до 30 см длины. На лишайниках паразитируют грибы лихенофома, лихеностикта и кониотирий, ими питаются клещи, ногохвостки, сеноеды, гусеницы бабочек-мешечниц, на которых охотятся пауки и прочие хищники. Лишайники выделяют кислоты с антибиотическими свойствами, что освобождает соответствующие участки коры от микроорганизмов, в том числе патогенных для дерева. Таким образом, эпифиты играют роль ядер малых геосистем со всеми присущими им компонентами и частями, включая поч-воподобный слой на коре.

По сравнению с ровными участками коры стволов борозды и трещины населены гуще, здесь также складываются сообщества, имеющие и собственных продуцентов из царства водорослей, и консументов в лице беспозвоночных, и промежуточную группу лишайников, так называемых гипофлеодных. Наконец, еще сложнее эндосистемы, находящиеся внутри сосен,- естественные и выдолбленные желной и большим пестрым дятлом дупла (которые заняты гнездами птиц и красногрудого муравья-древоточца) вместе с хозяевами, их сожителями (паразитами, нахлебниками и мусорщиками) и подстилкой.

Активное начало. Преобразование среды растениями сосны, позволяющее говорить о фитогенной структуре и организации, связано с процессами потребления и отдачи вещества, энергии и информации.

Бор при оптимальной густоте на создание биомассы использует примерно 1,5% падающей радиации или около 3% физио-логически активного света, как установил Л. А. Иванов 40 лет назад. Эти показатели свидетельствуют о большей эффективности продуцирования у сосны, чем у других пород деревьев. Усвоение энергии солнечных лучей верхней частью полога леса предопределяет вертикальную дифференциацию древостоя: ниже световой хвои расположена прерывистая зона слабо синтезирующей теневой хвои, а под ней - зона сучьев, лишенная хлорофилла. Напочвенный покров вынужден улавливать свет, в котором мало полезных оранжево-красных и сине-фиолетовых лучей. Ассимиляция в дневные часы может вызывать дефицит углекислого газа в атмосфере леса.

На транспирацию расходуется в зрелом бору около четверти годовой суммы атмосферных осадков. Привыкшая к недостатку влаги сосна довольно бережно использует ее. На образование единицы продукции она затрачивает в 2 раза меньше воды, чем растущая по соседству рожь, но значительно уступает в данном отношении темнохвойной ели. Древостой в бору отличается сравнительно низким влагосодержанием. При активной транспи-рации атмосфера обогащается не только водяным паром, но и химическими элементами, мигрирующими по сосудам в устьица.

Еще более экономно тратятся крайне ограниченные запасы химических элементов. Зольность хвои, на прирост которой идет около ³/₄ всего объема минерального питания, здесь не превышает 1-1,5%. Поэтому, как отмечали Л. Е. Родин и Н. И. Базилевич (1965), сосна потребляет при сходной биомассе в 1,5-2 раза меньше подвижных элементов, чем ель, менее активно ею извлекается из почвы кальций. В возрасте 30-50 лет, когда наступает обычно максимум продуктивности, сосняками ежегодно расходуется порядка 100±30 ^кг/_га К, Са, Р, Mg, Si, S, Al, Mn, Fe, Na и 20-30 ^кг/_га N.

В условиях хронического дефицита химических элементов в борах сложился специальный механизм минерального обеспечения с помощью микоризы, симбиоза сосны с грибами, при котором корни срастаются с гифами. Микоризообразующие грибы - неотъемлемый элемент бора. Способность вступать в симбиоти-ческие отношения с сосной установлена более чем у 40 видов грибов только в классе базидиомицетов. Есть среди них организмы, приспособившиеся в ходе коэволюции к совместному обитанию преимущественно с сосной или только с ней. Это, например, лисичка желтая, масленки зернистый, желтый, желтоватый и желто-бурый, козляк, мокрухи, рыжик, серушка, горькушка, сыроежка сереющая, подгруздок и др. Есть особые подвиды распространенных грибов, тесно связанные с сосной, в том числе боровой белый гриб.

Микоризы служат в почве зонами сгущения биоты, где сконцентрированы бактерии, водоросли, простейшие, нематоды и другие беспозвоночные. Плодовые тела грибов заселяются грибными комарами, ими питается слизень-микофаг, на них паразитируют другие грибы (как пекиелла на сыроежке). Во второй половине лета и осенью съедобные грибы привлекают многочисленных сборщиков, которые выносом, вытаптыванием и выжиганием разрушают лес. В сферу влияния крупных боров оказываются втянутыми населенные пункты, даже отдаленные.

В противоположном направлении по цепочке "сосна - микориза - гриб - микофаги" идет ток органического вещества, синтезированного хвоей. По некоторым оценкам, до 15% чистой продукции сосен может потребляться через микоризу. К тому же в микоризе продуцируются ингибиторы, препятствующие-размножению микроорганизмов. Таким образом, разветвленные прямые и обратные связи деревьев и грибов-симбионтов весьма существенны для организации геосистемы бора.

Среди процессов отдачи вещества и энергии соснами нужно прежде всего отметить опад. От него берет начало детритная цепь питания, объединяющая большинство организмов в лесу.. Величина опада варьирует в сосняках среднего и высокого бонитета от 15-20 ^ц/_га в молодом и старом возрасте до 50-70 ^ц/_га в период зрелости, обычно составляя 2-4% от общей биомассы. Благодаря ему образуются подстилка и валежник, в разложении которых ключевую роль играют грибы.

Бор - это местообитание огромного количества видов сапрофитов, специализированных на питании продуктами распада именно сосновой древесины с хвоей и сменяющихся по мере разрушения растительных остатков. Есть грибы, появляющиеся на ослабевших ветках (как стереллум сосновый), грибы-пионеры, поселяющиеся на новых сучьях и только что отмерших стволах (вроде репиофоры сосновой и пенициллов), а также грибы" завершающие процесс расщепления клетчатки и белков (представленные преимущественно шляпочными). Одни грибы живут на древесине, другие - на опавшей хвое. Даже при далека зашедшем распаде, очевидно, сохраняется индивидуальность органических веществ сосны, чем объясняется обособленность видового состава боровой микрофлоры. На сапрофитах встречаются паразитические грибы, например дрожалки. Однако гораздо важнее то, что они служат пищей бесчисленным беспозвоночным - от нематод до насекомых.

В результате разложения опада формируется гумус, грубый по составу и кислый по реакции, так как в нем преобладают фульвокислоты. Непрерывное поступление гумуса обеспечивает сохранение аккумулятивного горизонта почвы при промывном режиме увлажнения. Часть продуктов распада выносится стоком и образует взвешенные наносы в реках и озерах, могущие иметь сигнальное значение для мигрирующей на нерест семги.

В сосновом лесу складываются острые конкурентные отношения между потребителями опада. Многие сапрофита используют в борьбе за пищу антибиотики и выступают как антагонисты. Скажем, гриб флебия гигантская способен вытеснять с валежника корневую губку (это имеет практическое значение для сохранения древесины).

С опадом в почву возвращается обычно ³/₄ или ⁴/₅ количества извлеченных соснами химических элементов, т. е. несколько процентов от их содержания в биомассе. Благодаря этому в подстилке создается своего рода минеральное депо, где запас органогенов в несколько раз больше, чем в древостое. Из подстшщи элементы мигрируют в нижние горизонты почвы, обогащая аккумулятивный и иллювиальный ее горизонты.

Опад семян сосны представляет собой существенный источник питания наземных мышевидных грызунов, которые почти нацело уничтожают урожай. За счет полученной энергии они роют норы, перемешивая слои почвы и способствуя, в частности, возобновлению сосны на оголенных выбросах. Падение шишек в бору, по свидетельству Н. Г. Холодного, влечет за собой один экзотический эффект, заключающийся в отбрасывании при ударе розеток молодила остролистного и последующем их укоренении.

Важный, но малозаметный процесс в геосистеме бора - выделение соснами специфических веществ, включая фитонциды. На растения леса они оказывают ингибирующее и активирующее действие. Ароматические соединения несут информацию о местонахождении и состоянии леса, используемую усачами, короедами и другими насекомыми для поиска кормовых деревьев. Есть указания на то, что с помощью этих же соединений сосны контактируют друг с другом при нападении вредителей. Известно тонизирующее влияние запахов бора, и не случайно люди всегда предпочитали жить возле соснового леса. Шлейф характерных аэрозолей тянется на многие сотни метров от леса. Это обязательная часть любой геосистемы, включая саму Землю.

Мало изучен процесс ионизации воздуха соснами, хотя летом в бору установлен факт увеличения концентрации легких отрицательных ионов (целебных для человека). Точно так же плохо изучена еще способность сосен возбуждать слабые электрические токи в почвенных растворах и через них обмениваться информацией, имеющей жизненное значение.

Другой важнейший канал воздействия древесного ядра системы на оболочку - потребление продукции сосен разными группами консументов. Их можно выделить десять (по типам пищевых объектов). В каждую группу входят как распространенные виды, так и виды "верные", специализированные, как правило, на питании тканями сосны. Вот некоторые наиболее представительные из них:

Массовые виды потребителей продукции сосны в свою очередь становятся ядрами более или менее крупных субсистем, так как прямо и косвенно преобразуют среду своей жизнедеятельностью. Таковы, например, сосновая пяденица и сосновый шелкопряд, которые при усиленном размножении создают слойг гумифицированного опада, условия повышенного освещения,, мощные трофические цепи и т. д. По существу собственные системы образуют и менее многочисленные фитофаги, включая птиц и млекопитающих бора. В них входят паразиты и симбионты (вплоть до разлагающих в желудке животных клетчатку жгутиконосцев и инфузорий), хищники, копрофаги (обитатели помета), а также неживые компоненты - отходы, гнезда и т.д. Члены консорций таких зоогенных систем часто достаточно специфичны: так, на лосе паразитирует определенный круг простейших, гельминтов и двукрылых, на охоте за ним специализирован волк и, наконец, даже пометом его питается особый вид навозника.

Консументы и редуценты системы бора вступают в сложные отношения: например, жук хвойный древесинник специально расселяет грибок амброзию по своим ходам, чтобы личинки кормились его мицелием; возможно, один из септобазидиевых грибов обеспечивает убежище щитовкам, живя за их счет и ими распространяясь.

Однако крупнейшая и сложнейшая зоогенная система в бору образуется не на первой, а на второй ступени каскада превращений продукции сосны. Ее строят рыжие муравьи, которые, с одной стороны, сопряжены с различными фитофагами, а с другой - с тлями, дающими им незаменимую азотистую пищу. В системе муравейника отчетливо видна концентричность структуры и организации, проявляющаяся в иерархичности семьи, в функциональной специализации ее членов, в слоистом строении муравейника, в территориальном зонировании.

Концентричность выражена уже в самом главном ядре системы бора - популяции сосны, где выделяются плюсовые деревья, обладающие наивысшей продуктивностью, деревья рядовые и подрост. Есть в лесу "центральные" особи, подверженные влиянию среды, в то время как "периферийные" относительно меньше от нее зависят (Мешковский, 1986). Это позволяет системе стабилизироваться в изменчивых условиях.

Вся система соснового леса и ее разнообразные субсистемы имеют в принципе аналогичный план структуры и организации.

Генетические связи. Индивидуальные, семейные и по-пуляционные системы сосен объединяются благодаря регулярному обмену пыльцой и в меньшей степени семенами. Ядрами систем более высоких порядков служат совокупности сосен одного климатипа и подвида. В целом вид сосны обыкновенной как масса мощных организмов, существующих миллионы лет на огромных пространствах Евразии, образует некую суперсистему, включающую сотни "верных" видов - вирусов, бактерий,, грибов, лишайников, простейших, нематод, паукообразных, насекомых и других животных, которые возникли и живут благодаря этому таксону. Адекватного средства исследования систем: такой степени сложности пока нет.

Полная отдача. До сих пор рассматривались эффекты либо не обусловленные движением субстанции от центра к периферии системы, либо сопряженные с частичной отдачей вещества, энергии и информации ядром. Теперь коснемся темы последствий крупномасштабного отчуждения. Оно вызывается: двумя процессами: пожарами и рубками.

"Пирофитность - общевидовое биологическое свойство популяций современной сосны обыкновенной... Сущность ее заключается в пожароустойчивости и относительно стабильном послепо-жарном семеношении деревьев и древостоев, а также в соответствии биоритма онтогенеза сеянцев самосева сосны сочетанию-и динамике главнейших условий среды на гарях",- подчеркивают С. Н. Санников и Н. С. Санникова (1985). По исследованиям авторов интенсивные пожары, повторяющиеся с интервалом около 40 лет, улучшают факторы среды для появления,, выживания и роста сосны. Повторные пожары вызывают циклические волны возобновления сосны, приводя к формированию* ступенчатого возрастного состава сообщества. При этом мозаичный характер выгорания органического субстрата, древостоя и: нижних ярусов, обусловленный пространственной гетерогенностью системы, создает как бы информационную матрицу для семенного и вегетативного возобновления растений. Мозаично-ступенчатая возрастно-высотная структура является основным: фактором стабильности сосняков.

При подсечно-огневом земледелии, практиковавшемся на Русской равнине (в зоне тайги) еще и в XIX в., боры часто заменялись лядами, засеянными рожью и пшеницей, но из-за быстрого истощения почвы при малой зольности сосны через несколько лет на заброшенных полях часто вновь появлялись ее сеянцы. В настоящее время площадь сосновых лесов быстро сокращается в результате неумеренных рубок, не сопровождающихся восстановительными работами соответствующего размаха, а также пожаров.

В рассказе "Сосновые дети" (1962) Ф. А. Абрамов от лица своего героя спрашивал: "Почему так? Кто лес валит - тому прогрессивка и премиальные и еще там всякая всячина. А кто" лес сажает--на сознательность переведен. Почему так?" Прошло четверть века, но проблема сохранения сосняков лишь усугубилась. Как констатирует корреспондент журнала "Наш современник" О. И. Ларин, даже на Севере крупные "сосняки живут лишь в памяти старожилов"; в его очерке показано разрушающее влияние бесхозяйственности не только на природу, но и на людей: "...когда-то они рубили, калечили лес - и в результате искалечили себе души". Выход один - широкие лесопосадки и помощь лесовозобновлению при искусственном воспроизведении сложной структуры системы леса, в частности пространственного размещения древостоя.

В заключение данного раздела приведем карту, изображающую распространение сосновых топонимов. Это еще один канал влияния соснового леса, уже в сфере духовной культуры (см. рис. 39).

Рис. 39. Топонимы населенных пунктов, образованные от названий сосны и бора (даны не полностью)

Изучение бора позволяет разрешить общий вопрос о соотношениях разнородных геосистем. Дело в том, что боры входят одновременно в несколько надсистем (см. рис. 40). Располагаясь на песках, они как своего рода продукты влияния тел формаций этих горных пород принадлежат наряду с водотоками и водоемами соответствующим абиогенным системам. В свою очередь абиогенные системы с ядром флювиогляциального генезиса входят в громадные системы, порожденные ныне исчезнувшим покровным ледником, а системы с ядром аллювиального происхождения в виде песчаных террас - в речные системы VII-XIV порядков. Поскольку локализация песчаных отложений во многом контролируется тектоническими факторами, биогенные системы боров оказываются включенными также в состав оболочки тектогенных систем. Крупнейшая из них образована Московской синеклизой, к которой приурочены основные массивы сосняков. Что касается меловых боров, то они выступают в качестве подсистем Воронежской антиклинальной системы. Все боры с обыкновенной сосной лесного и северного подвидов так или иначе входят в одну из континентальных систем, где роль ядра играет фундамент Русской платформы, а также в систему полярного вихря.

Рис. 40. Включение системы сосны в состав других систем