23.06.2017

Столетнее исследование первичной сукцессии на Аляске показало важность начальных условий

Американские экологи продолжили начатое в 1916 году и прервавшееся в 1980-е годы исследование первичной сукцессии — зарастания освобожденных от ледника территорий в Глейшер-Бей на Аляске. За прошедшее столетие растительное сообщество полностью изменилось, став из травяного кустарниковым и лесным. Кроме того, в противоположность исходным ожиданиям и некоторым теоретическим представлениям о закономерностях сукцессий, траектории развития сообществ на близких территориях оказались расходящимися. Выяснилось, что видовой состав на них зависит в первую очередь от близости к источникам семян: в точках, удаленных от входа в залив, ивы существенно опередили в заселении другие древесные породы и смогли образовать плотный покров, предотвративший развитие конкурентов. При этом обобщенные характеристики сообщества изменялись согласованно: число видов выросло, однако большинство из них остались малочисленными.

Одно из важнейших понятий в экологии — сукцессия. Этим термином называют закономерную смену сообществ (исходно — растительных) на одной территории — например, смена березняка ельником, зарастание болота. Термин «сукцессия» предложил в начале ХХ века американский ботаник Фредерик Клементс, хотя о том, что смена сообществ происходит не случайно и подчиняется неким закономерностям, писал еще Чарльз Дарвин в «Происхождении видов». Он же стал различать первичную сукцессию — развитие сообществ на прежде не населенной территории (например, на остывающей лаве или вновь образованном острове) и вторичную — восстановление сообществ, после которых остались почва и семена (например, леса после пожара или вырубки). Вслед за ним такого деления придерживаются и современные экологи. Изучение сукцессий важно для понимания закономерностей функционирования и устойчивости экосистем.

Традиционно считается, что сукцессия — направленный процесс, идущий от пионерных стадий (см. Пионерное сообщество) к климаксным, характеризующимся устойчивым самовоспроизведением и балансом производства и потребления органических веществ (что, однако, не показано прямо). Правда, в настоящее время известны и примеры циклических сукцессий, когда сообщества сменяются «по кругу» и климаксных среди них, по сути, нет.

Так как длительность многих сукцессий превышает время человеческой жизни, их исследование затруднено. Чаще всего сукцессии изучают, заменяя время пространством: вместо последовательного наблюдения за стадиями развития одного и того же сообщества одновременно смотрят на состояние сообществ разного возраста (так называемый метод пространственных серий). При этом предполагается, что начальные условия для них были одинаковыми. Однако в реальности не всегда понятно, связаны ли различия в сформировавшихся сообществах со временем их развития или с исходно неодинаковыми условиями. В обоснование метода пространственных серий приводят и утверждение о том, что сукцессии в одном географическом регионе конвергентны: даже начинаясь в разных условиях, постепенно сообщества становятся все более похожими.

Впрочем, есть и примеры длительного мониторинга сукцессий. В 1916 году американский эколог Уильям Купер (см. William Skinner Cooper) начал наблюдения за зарастанием растительностью недавно освобожденных от ледника территорий в Глейшер-Бей («Ледниковый залив», см. Glacier Bay Basin) на Аляске. Это место привлекло его в том числе потому, что этапы отступления ледника были задокументированы начиная с экспедиции Джорджа Ванкувера (см. George Vancouver) в 1794 году. Купер заложил сеть наблюдательных площадок на территориях, освобожденных от ледника за 17–37 лет до этого, и неоднократно посещал их, описывая населяющую их растительность. Впоследствии на прилегающей территории был основан национальный парк (см. Glacier Bay National Park & Preserve), а исследования до 1980-х годов продолжал его ученик Дональд Лоуренс. Кроме этих редких визитов исследователей заложенные Купером площадки не подвергались воздействию человека. К сожалению, после смерти Лоуренса координаты площадок были утрачены и наблюдения прекратились.

В июне 2016 года группа американских биологов вернулась в Глейшер-Бей, чтобы отыскать исходные площадки и изучить итоги столетней первичной сукцессии. Экспедиция увенчалась успехом: воспользовавшись записями самого Купера, а также ландшафтными фотографиями 1940-х годов, исследователи смогли обнаружить все восемь наблюдательных площадок (рис. 1). Воспроизводя методику Купера, современные ученые зарисовали площадки, оценили проективное покрытие всех обнаруженных видов растений, а также сделали панорамные фотоснимки и взяли пробы почвы.

Предыдущие исследования Купера и Лоуренса показали, что зарастание освобожденных от ледника территорий начиналось с травянистых сообществ, в которых доминировал кипрей широколистный Epilobium latifolium (это многолетник, который в тех условиях так часто сменял поколения, что вел себя почти как однолетник). Они быстро сменялись сообществами, где доминировали почвопокровные дриады Dryas drummondii и мхи рода Racomitrium, а также ивы (Salix). Эти растения, согласно данным Купера, способствовали накоплению в почве органики, а дриады, по Лоуренсу, — еще и азота. Экспедиция 2016 года показала, что сообщества продолжили движение в направлении от травянистых к кустарниковым — и из пионерных (первыми заселивших территорию) видов остались только ивы. Впрочем, ведущий автор исследования, Брайан Бума (Brian Buma), обнаружил, что на самом берегу залива, в условиях высокой освещенности и частых нарушений сохранился и кипрей, хотя в целом он исчез из сообществ уже к 1929 году.

В настоящее время древесные растения составляют верхний ярус на всех наблюдательных площадках, однако их состав различается. В расположенных выше по заливу участках он состоит в основном из ив разных видов (Salix spp.) с добавлением ситхинской ели (Picea sitchensis) и ольхи зеленой (Alnus viridis). Ближе к устью залива верхний ярус состоит только из ольхи. Ивы в виде проростков присутствовали на всех участках, кроме одного, уже в 1916 году, а ольха появилась позже — она появилась на наблюдательных площадках только в 1972 году. Впрочем, ольха видна уже на фотографиях окружающего ландшафта, сделанных в 30-е годы, то есть проникновение ее началось раньше. Кстати, это показывает, что если смотреть только на наблюдательные площадки, то число видов можно недооценить. Первичные наблюдения Купера, а также результаты, полученные из пространственных серий (это исследования сообществ разного возраста в один момент времени) в западном рукаве Глейшер-Бей, позволили предположить, что со временем ивы будут вытеснены деревьями следующих стадий сукцессии. Однако экспедиция 2016 года показала, что они уже в течении века доминируют на наблюдательных площадках. Притом, опять же, вопреки прогнозам Купера, там до сих пор в основном произрастают пионерные виды ив — ива Барклая и ситхинская ива, S. barclayi и S. sitchensis соответственно.

Наглядно сукцессию в Глейшер-Бей можно увидеть на рис. 2.

Видовое богатство сообществ быстро росло в первые полвека после освобождения от ледника, после чего его увеличение существенно замедлилось (рис. 3). Кроме числа обнаруженных видов, авторы использовали два дополнительных индекса, учитывающих еще и распространенность отдельных видов — вероятность межвидовых встреч (Hurlbert's PIE — это вероятность того, что две наугад выбранные особи будут разных видов) и эффективное число видов (ENS — число видов в гипотетическом сообществе, где все виды одинаково обильны и при этом его PIE совпадает с таковым в исследуемом сообществе). Эти индексы со временем снижались (рис. 4), так как обилие отдельных видов возрастало, а «новоприбывшие» виды оказывались в основном редкими.

Ни толщина почвы, ни содержание в ней углерода не зависели от возраста участка, оцениваемого как время с момента его освобождения от ледника. При этом накопление почвы, в противоположность ожиданиям, основанным на традиционных взглядах на сукцессии, не конвергирует (сходится), а дивергирует (расходится): спустя более сотни лет толщина почвенного покрова между разными площадками различается двукратно. А количество почвенного азота со временем возрастает, оставаясь самым низким на участках, на которых до сих пор доминируют ивы. Основными поставщиками азота, по-видимому, являются ольха и дриада, вступающие в симбиоз с азотфиксирующими бактериями.

Когда сто лет назад Уильям Купер начинал исследование, он полагал, что время является основным фактором, влияющим на сукцессию, и потому взял в качестве наблюдательных площадок участки разного послеледникового возраста. Его первые наблюдения подтверждали исходное предположение, что большее покрытие растительностью, и, в частности, встречаемость ив на более старых участках. Однако последние 50 лет дали иной результат: эффект времени оказался перекрыт эффектами пространственной неоднородности и случайных флуктуаций в составе растительных сообществ. Хотя выборка и мала, заметно, что больше всего видовое богатство в наблюдательных площадках возле входа в залив (Q7 и 8, см. рис. 1), в направлении на источник семян, приносимых ветром со стороны залива из территорий, уже давно заселенных растительностью. Единственное исключение — точка Q1, расположенная далеко от источника семян, но с относительно высоким числом видов. Однако этот факт может быть объяснен тем, что эта же точка чаще всего посещалась людьми — а ведь еще Купер и Лоуренс предостерегали от возможного заноса семян из других мест.

В целом результаты вековых наблюдений показывают важность времени прибытия семян тех или иных растений на развитие сообществ. Эти факторы, определяемые географией, делают предсказание сукцессий более сложным, чем простая экстраполяция из соседних разновозрастных точек: многие части Глейшер-Бей, одновозрастные с изучаемым участком, уже покрыты хвойным лесом. В данном случае освобожденные от ледника территории оказались слишком удалены от источников семян, поэтому более легкие и обильные семена ивы смогли рано засеять их и «монополизировать» ресурсы до того, как более тяжелые и медленно растущие семена ольхи и ели смогли достичь их. А когда эти семена таки прибыли, они не смогли воспроизводиться под уже сформировавшейся плотной кроной ив. Собственно, единственная площадка, которую ивы не смогли захватить на ранних стадиях сукцессии, Q2, в настоящее время находится под покровом елей.

Содержание азота в почве тоже, по-видимому, более зависит от состава сообщества (определяемого географией!), а не от времени. Сравнение с другими исследованиями в этом регионе показывает, что отсроченное из-за удаленности от источников семян появление ольхи приводит к запозданию накопления азота. Если плотный покров ив будет подавлять дальнейшую экспансию ольхи (а авторы работы считают это весьма вероятным развитием событий), то это приведет к существенным последствиям для развития плодородия почв.

Таким образом, наблюдения в Глейшер-Бей показывают, что сукцессии развиваются нелинейно, часто по расходящимся траекториям даже на близко расположенных участках. Подобное поведение сообществ уже не удивляет экологов растений, хотя во многих учебниках до сих пор упор делается на конвергентный характер сукцессий: исходно разные сообщества в итоге приходят к одному. Но если сукцессии дивергентны, есть ли вообще в них общие закономерности? Результаты исследования в Глейшер-Бей позволяют ответить на этот вопрос утвердительно. Несмотря на различия в составе почвы и видовом составе, глобальные характеристики сообщества, такие, как меры видового разнообразия, показывают схожие траектории изменения. Например, индексы PIE и ENS снижаются со временем, а число видов растет. То есть некоторые универсалии в развитии сообществ все-таки существуют.

Наблюдательные площадки, заложенные век назад Уильямом Купером, представляют собой один из немногих примеров прямого, а не опосредованного наблюдения за сукцессиями, поэтому их возвращение в поле зрения науки можно только приветствовать. Дальнейшие исследования в Глейшер-Бей способны дать уникальный материал для проверки гипотез о динамике изменения сообществ.

Подготовлено по материалам: Buma, B., Bisbing, S., Krapek, J., Wright, G. A foundation of ecology rediscovered: 100 years of succession on the William S. Cooper plots in Glacier Bay, Alaska // Ecology. 2017. V. 98. I. 6. P. 1513–1523. DOI: 10.1002/ecy.1848.

Сергей Лысенков

Источники:

1. elementy.ru