Вертикальная поясность растительности горных стран

Как отмечалось выше, вертикальная зональность (поясность) растительности и почв в горах, подчиняясь ряду общих закономерностей, проявляется тем не менее в каждом конкретном случае оригинально, т. е. является региональной. В горах Советского Союза выделено множество типов поясности (Станюкович, 1973). Наиболее ярко поясность выражена в условиях южных высокогорных массивов.

Рассмотрим лишь в общих чертах пояса растительности в некоторых горных системах СССР.

Поясное распределение растительности Украинских Карпат. Оно досконально изучено советскими ботаниками (В. Комаровым, М. Поповым, К. Малиновским, В. Комендаром и др.). Здесь различают следующие пояса растительности: пояс предгорных лесов, пояс низкогорных лесов, пояс высокогорных лесов, выше этого пояса простираются пояса субальпийской и альпийской растительности.

Характерная особенность растительности высокогорий Украинских Карпат - отсутствие верхнего яруса высокогорной растительности - субнивального. Причиной тому служит отсутствие ледников.

Пояс предгорных лесов в основном представлен дубом обыкновенным и скальным. Дубовые леса простираются от 150 - 200 до 600 м над ур. м., они занимают здесь склоны андезитового кряжа в Закарпатье (от Хуста до Ужгорода), а также покрывают значительные площади в Прикарпатье.

Пояс низкогорных высокопродуктивных буковых лесов занимает площади на уровне от 600 до 1000 - 1200 м над ур. м. Бук лесной (Fagus silvatica) распространен по обоим склонам хребта, особенно по южному, и приурочен к бурым лесным почвам. В пределах пояса выделяют следующие три подпояса: чистых буковых лесов, распространенных на склонах нижнегорного и среднегорного Полонинского хребта; пихто-буковых лесов, занимающих нижние части северо-восточных макросклонов Карпат; пихтово-елово-буковых лесов, произрастающих в нижней и средней частях склонов Черногоры, Горган, Чивчинских гор и высокогорьях Бескидов.

Подлесок в буковых лесах не развит, и лишь изредка под пологом леса встречаются кустарники. Из-за недостатка света травянистый покров под пологом бука не сомкнут. Проективное покрытие составляет 50 - 60%.

Выше от 1000 - 1100 до 1350 м абсолютной высоты (западной части Карпат) и до 1500 м (восточной) располагается пояс еловых лесов. Еловые леса хорошо представлены в высокогорьях Горган, Черногоры, Чивчинских и Мармарошских гор. Здесь выделяют два подпояса: смешанных еловых древостоев с участием пихты и во втором ярусе бука и подпояс чистых еловых лесов. Подпояс смешанных еловых лесов приурочен к юго-восточным и юго-западным макросклонам Карпат с высотами 900 - 1200 м над ур. м. Подпояс чистых еловых лесов занимает высокогорные части склонов Горган, Черногоры, Чивчи, Гуцульских Альп от 1200 (1100) до 1550 (1600) м над ур. м.

На границе леса и безлесных пространств - полонии встречается европейская кедровая сосна (Pinus cembra).

Выше пояса еловых лесов простираются пояса субальпийской и альпийской растительности Карпат. Субальпийская растительность в западной части Карпат располагается на высоте 1200 - 1300, в Горганах - 1300 - 1500, на Черногоре - 1450 - 1650 м над ур. м. В субальпийском поясе преобладают хвойные и лиственные криволесья и стланики - сосна горная (P. montana), ольха зеленая (Alnus viridis), можжевельник казацкий (Iuniperus sabina), сосна горная (Р. mughus) и др. В травостое лугов преобладает малоценный в кормовом отношении злак белоус (Nardus stricta), что свидетельствует о деградации пастбищ, наступившей в результате продолжительного и бессистемного выпаса. Помимо белоуса, на лугах имеются и более ценные в кормовом отношении злаки: овсяницы (Festuca rubra, F. picta), полевица скальная (Agrostis rupestris). Распространен в травостое и другой малоценный злак - щучка дернистая (Deschampsia caespitosa). Из разнотравья следует отметить лапчатку прямую (Potentilla erecta), арнику горную (Arnica montana), чабрец альпийский (Thymus alpestris), ястребинку альпийскую (Hieracium alpinum), ожику (Luzula sudetica), осоки и др.

Альпийский пояс занимает в Карпатах незначительные площади. Нижняя его граница проходит на высоте 1800 - 1850 м над ур. м. Целостный массив альпийской растительности имеется только на Черногоре и Мармарошских горах. В других районах высокогорья альпийская растительность представлена лишь фрагментарно (Чивчины, Свидовец). В альпийском поясе наиболее константны овсяницы лежачая (F. supina) и рисованная (F. picta), осока вечнозеленая (Carex sempervirens), скабиоза блестящая (Scabiosa lucida), колокольчик альпийский (Campanula alpina), примула маленькая (Primula minima) и др. Кроме того, здесь встречаются голубика (Vaccinium uliginosum) и рододендрон (Rhododendron kotschyi); изредка можно встретить легендарный эдельвейс (Leontopodium alpinum).

Поясное распределение растительности в горах Кавказа. Кавказ обычно подразделяют на Предкавказье (Северный Кавказ), Главный Кавказский хребет, Восточное Закавказье, Западное Закавказье, Южное Закавказье. Кавказ - мощная горная страна. Здесь хорошо выражена высотная дифференциация растительности. В связи с разными физико-географическими и климатическими условиями исторически сложились различные типы поясности на северных и южных склонах горных хребтов, а также в западной и восточной их частях. Характерно, что наибольшие различия выявляются в нижней части склонов. В качестве примера рассмотрим западнокавказский (колхидский) и восточнокавказский высотные профили растительного покрова.

Колхидский вариант поясной дифференциации растительного покрова весьма своеобразен. В подгорной заболоченной низменности преобладают ольшаники с господством ольхи бородатой (Alnus barbata). Отметим, что в настоящее время большие площади ольшаников осушены и превращены в высокопроизводительные сельскохозяйственные угодья.

Полоса широколиственных колхидских лесов или реликтовых закавказских смешанных лесов занимает незаболоченные низменности и горные склоны до высоты 500 - 600 м над ур. м. Здесь на красноземах и желтоземах произрастают смешанные леса (дубово-грабовые, каштановодубовые, буково-грабовые и др.) с обилием вечнозеленых кустарников, лиан и эпифитов. Влажный, субтропический климат (от 1800 до 2500 мм осадков) с мягкой зимой благоприятствует развитию интенсивного сельскохозяйственного производства, в частности субтропических культур. Здесь выращивают чай, цитрусовые, миндаль, хурму, виноград и др. Высокий урожай дают разнообразные культуры: соя, арахис, табак, батат, герань, кукуруза, белый люпин, фасоль.

Выше, от 500 - 600 до 1100 - 1200 м над ур. м., простирается пояс буковых лесов, где господствует умеренно теплый климат и представлены бурые лесные почвы. Бук восточный (Fagus oriental is) является основной лесообразующей породой.

От 1100 - 1200 до 1800 - 1900 м над ур. м. располагается пояс темнохвойных лесов с умеренно прохладным климатом и умеренным увлажнением. Здесь в древостоях преобладают пихта кавказская (Abies nordmanniana) и ель восточная (Picea oriental is). На северном склоне Большого Кавказа произрастают сосновые леса из сосны крючковатой (Pinus hamata).

На высоте 1800 - 2300 м над ур. м. расположен пояс субальпийского криволесья и субальпийских лугов. Климат умеренно холодный, в осенне-зимний период обильные ветры, обилие осадков в виде снега, что способствует формированию формаций букового и березового криволесья, которое чередуется с мощной луговой растительностью, местами распространены заросли рододендронов и стланикового можжевельника (Iuniperus depressa). Помимо бука из древесных пород, здесь широко представлены береза Литвинова (Betula litwinowii), а из кустарников рододендрон кавказский (Rhododendron caucasicum) и др. Из разнотравья наиболее обычны ветреница пучковатая (Anemone fasciculata), пупавка чернообвертковая (Anthemis melanoloma), пиретрум розовый (Pyrethrum roseum). Широко представлены виды колокольчика (Campanula), герани (Geranium), борца (Aconitum) и др.

Из 69 основных представителей высокотравья в области Главного Кавказского хребта 52 свойственны только Кавказу, остальные виды имеют восточно-средиземноморские и голарктические ареалы.

На высоте 2500 - 3500 м над ур. м. выше границы криволесий широко раскинулись альпийские высокогорные луга. Их разделяют на два пояса: субальпийские и более высокогорные - альпийские луга. Между поясами высокогорных лугов по экологии и структуре жизненных форм нет ясной границы. Однако для субальпийского пояса характерен высокий травостой из разнотравья - его именуют "высокотравье". Довольно обычные растения здесь достигают огромной высоты (2 м и выше), таковы крестовник Отонны (Senecio otonnae), колокольчик молочноцветный (Campanula lactiflora), а также виды валерианы, шлемника, живокости и др.

Субальпийские луга, дислоцированные на Главном хребте, равно как и на Малом Кавказе, достаточно разнообразны. Выделяют (А. Гроссгейм) три основных типа: влажные субальпийские луга, мезофильные и сухие. Последний тип является переходным к горным степям. Наиболее широкое распространение имеют мезофильные луга. На первый план здесь выступает разнотравье, затем злаки. Влажный тип субальпийских лугов находится в понижениях рельефа (западинах, ложбинах и пр.). На выпуклых формах рельефа в субальпийском поясе развиваются субальпийские степи. Преобладают дерновинные злаки, например овсяница пестрая (Festuca varia), овсяница овечья (F. ovina) и др.

Альпийские луга в основном состоят из дерновинных злаков и осок. Наиболее универсальными строителями растительного покрова на Главном хребте и на Малом Кавказе являются осока печальная (Carex tristis), осока Юэта (С. Huetiana) и осока горолюбивая (С. oreophila). Из числа злаков - строителей альпийских лугов на первое место выдвигаются кострец пестрый (Bromus variegatus), мятлик альпийский (Poa alpina), овсяница овечья (Festuca ovina). В различных типах альпийских лугов, где имел место интенсивный, нерегулируемый выпас, на первый план выступает белоус (Nardus stricta). Наряду с альпийскими лугами здесь представлен оригинальный тип растительности - альпийские ковры. По составу видов и жизненных форм различают два варианта альпийских ковров. Общими же признаками являются отсутствие настоящего дерна, доминирование розеточной и подушковидной жизненных форм (или приближающихся к ним). Наиболее характерны для ковров разнообразные виды манжеток (род Alchimilla), а также трехзубчатки (род Sibbaldia). В общем же альпийские ковры физиономически представляют цветистое разнотравье, или "цветник". Здесь сосредоточены двудольные травы с очень крупными и яркими цветками.

В верхних границах альпийского пояса выделяют особый тип скально-осыпной растительности. Каменистый субстрат осыпей, россыпей и скал, а также неблагоприятные климатические условия непреодолимы для формирования сомкнутого растительного покрова. Произрастают здесь небольшие растения, в том числе эндемик Кавказа - псевдовезикария пальчатая (Pseudovesicaria digitata).

На самой верхней части западнокавказского профиля, выше 3400 - 3500 м над ур. м., развернут нивальный пояс, где растительный покров не развит, климат суровый и благоприятствует развитию ледников и фирновых полей, пространств, покрытых "фирном" (от нем. фирин - плотный крупнозернистый слежавшийся снег, постепенно переходящий в лед.).

Восточнокавказский тип поясности существенно отличается от западнокавказского. Начинается он с пояса полупустынной растительности. Нижний пояс от подгорной равнины до высоты 200 - 300 м над ур. м. представлен полынными и солянковыми растительными группировками пустыни южного типа, которые переходят при поднятии в горы до 300 - 400 м над ур. м. в сухие степи. Полоса буковых лесов значительно сдвинута вверх по сравнению со склонами Западного Закавказья. Начинается лесной пояс аридным редколесьем (от 300 - 400 до 600 - 700 м над ур. м.). Затем его сменяют дубовые и дубово-грабинниковые леса (от 600 - 700 до 700 - 900 м над ур. м.). Буковые леса развернуты на высоте от 700 - 900 до 1600 - 2000 м над ур. м. Темнохвойные леса здесь не представлены. Несколько выше, чем в Западном Закавказье, расположены и субальпийское криволесье, и субальпийские луга. Нижняя граница альпийских лугов и скально-осыпной растительности начинается на высоте примерно 3500 - 3600 м над ур. м.

Поясное распределение растительности в горных районах Средней Азии. На обширных пространствах советской Средней Азии значительные площади заняты горными системами Копетдага, Памира и Дарваза, Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау, Саура и Тарбагатая. В силу различий в их географическом положении, высоте над уровнем моря, климате, геологии, времени происхождения, особенностях флорогенеза и ряда других причин эти регионы различаются и характером поясности растительности. Поясность в горах Средней Азии изучалась целым рядом русских и советских ботаников: П. Семеновым-Тяньшанским, А. Красновым, Е. Коровиным, М. Поповым, Н. Павловым, К. Станюковичем, Б. Быковым, Е. Степановой, Н. Кармышевой, О. Агаханянцем и др. Вместе с тем общие черты не столько растительности, сколько ландшафтов в целом позволили К. Закирову (1955) свести все многообразие поясов к четырем очень обобщенным типам, за которыми он предложил оставить бытующие в народе названия. Такими поясами, согласно К. Закирову, являются: 1. нуль - подгорные равнины, занятые главным образом пустынной и полупустынной растительностью, где применяется поливное земледелие; 2. адыр - предгорья главным образом со степной и близкой к ней растительностью, где земледелие преимущественно богарное (без полива); 3. may - среднегорья, в которых степная, луговая и лесная растительность благоприятствует распространению среднегорных пастбищ; 4. яйлау - высокогорья с субальпийскими и альпийскими лугами и степями, а также другой высокогорной растительностью. Высокогорные пастбища.

Приведенная схема отражает лишь самые общие черты поясности гор Средней Азии и для каждой отдельной горной системы требует наполнения конкретным содержанием. Очень сложная картина поясности в каждом конкретном случае усугубляется еще тем, что в рамках одного пояса на склонах разных экспозиций часто развивается совершенно различная растительность (например, на северных склонах - лесная и луговая, а на южных - степная).

Приведем несколько конкретных рядов поясности различных горных районов Средней Азии. Так, на сравнительно невысоком хребте Копетдаг (до 2800 м над ур. м.) на границе СССР с Ираном имеется три пояса: пустынь (и полупустынь), горных степей и нагорных ксерофитов. В полупустынном поясе среди господствующих видов произрастает хвойник хвощовый (Ephedra equisetina) - безлистный кустарник с ярко-красными "ягодами", произрастающий на каменистых склонах. В горных степях доминирует ковыль туркменский (Stipa turcomanica). В поясе нагорных ксерофитов - чабрец закаспийский (Thymus transcaspicus) и кузиния Смирнова (Cousinia smirnowii). В верхнем поясе произрастает можжевельник (Iuniperus turcomanica) - единственное растение, формирующее древостой на вершинах Восточного Копетдага.

В преобладающем большинстве других, более высоких гор прослеживается значительно большее число поясов растительности. Обычно везде у подножья гор распространены полынные и полынно-злаковые полупустыни. Следующий пояс гор представляет собой разнотравно-сухие степи, которые могут быть представлены несколькими типами. Наиболее распространены дерновинно-злаковые степи с преобладанием в травостое типчака (Festuca sulcata), ковылей (Stipa capillata, S. sareptana, S. splendens и др.). Единично могут встречаться фисташковые леса и рощи. Третий пояс характеризуется своеобразными редкостойными широколиственными лесами из грецкого ореха (Iuglans regia и I. fallax), лесами из дикой яблони (Malus sieversii), лесами из клена туркестанского (Acer turkestanicum), в которых распространен дикий виноград (Vitis sylvestris). Вышё пояса орехово-яблоневых лесов простираются хвойные леса с елью Шренка (Picea schrenkiana) или же арчой (Iunipevus semyglobosa, I. turkestanica и др.).

Выше верхней границы леса располагаются арчовые стланики, высокогорные дер нови нно-злаковые степи и луга субальпийского пояса, а еще выше - альпийские мелкотравные луга с господством кобрезии волосистой (Kobresia copillifolia) и примесью злаков. Растительный покров альпийских лугов в общем более монотонный из-за господства кобрезии.

Особый интерес представляет поясность в горах Памира. Климат Центрального Памира сухой (до 110 мм осадков в год) и холодный. Флора Памира небогата (636 видов), однако представлена она своеобразными формами. Преобладающее большинство видов (490, или 77%) не поднимается выше 4100 м. В условиях Памира преобладают полукустарнички, растения-подушки и дерновинные злаки.

Из полукустарников здесь произрастает терескен серый (Eurotia ceratoides) - до 0,5 м высоты, мелколепестник Понсе (Erigeron poncinsii), аяния тибетская (Ajania tibetica). Из подушковидных форм можно встретить акантолимон - Acantholimon diapensioides, эспарцет рогатый (Onobrychis cornuta), качим подушковидный (Gypsophila aretioides) и др. Из травянистых растений произрастают низкорослые злаки (мятлик, лисохвост, ковыль), осоки, полыни, астрагалы и некоторые другие бобовые. В этих условиях встречается ковыль галечный (Stipa glareosa), а в более влажных условиях - эдельвейс (Leontopodium ochroleuca) высотой 2 - 10 см.

Рассмотрим более подробно поясную структуру растительности на примере одного из наиболее изученных в этом отношении районов - северного макросклона Заилийского Алатау (Северный Тянь-Шань). Выше подгорного пояса полупустыни расположен степной пояс, однако естественная растительность здесь практически повсеместно заменена агроценозами (сады, поля, виноградники). Подножье хребта располагается на высоте 700 - 800 м над ур. м., а его наибольшая высота (пик Талгар) - 4957 м. Примерно от 900 - 1000 до 2700 - 2800 м здесь расположен мощный пояс, который Б. Быков предложил называть лесолуговым, так как обращенные к зональной равнине северные мезосклоны заняты преимущественно лесными и луговыми сообществами, а также зарослями кустарников. Этот пояс делят на подпряса лиственного и хвойного леса, далее дифференцируемые на высотно-климатические полосы. Согласно Б. Родионову (1976), подпояс лиственного леса (от 900 - 1000 до 1700 - 1800 м) включает кленово-абрикосово-розариевую, боярышниково-яблоневую и яблонево-осиновую полосу. Здесь в зависимости от абсолютной высоты, экспозиции склона, увлажнения и других факторов распространены сообщества шиповника широкошипого (Rosa plathyacantha), клена Семенова (Acer semenovii), дикого абрикоса - урюка (Armeniaca vulgaris), яблони Сиверса (Malus sieversii), осины (Populus tremula) и других древесно-кустарниковых растений. В лугах доминируют ежа сборная (Dactylis glomerata) и другие злаки представители высокотравья: эремурусы (Eremurus ronustus и др.), бузульник (Ligularia macrophylla) и др.

Подпояс хвойного леса (от 1700 - 1800 до 2700 - 2800 м) также дифференцирован на три высотно-климатические полосы: осиново-еловую, рябиново-еловую и елово-ивовоарчовую, но во всех этих полосах основным лесообразователем является ель Шренка (Picea schrenkiana). Различия между полосами проявляются в составе сообществ, направлении и особенностях сукцессионных смен, производительности лесов. Здесь наблюдается случай расхождения аутэкологического и синэкологического оптимумов условий произрастания основной лесообразующей породы: если наибольшей производительности ельники достигают в осиновоеловой полосе, то наиболее устойчивы они в рябиново-еловой полосе (Родионов, 1969). Подчеркнем, что хвойные леса тут встречаются исключительно на северных мезосклонах и в долинах рек, чередуясь с луговыми сообществами. Вследствие многолетнего выпаса в составе последних большое место занимают наиболее устойчивые малопоедаемые и ядовитые виды - лютик крупноцветный (Ranunculus grandiflorus), купальница (Trollius dschungaricus), герань холмовая (Geranium collinum), различные виды манжеток (Alchemilla) и др. Южные склоны преимущественно заняты степными фитоценозами с доминированием овсеца (Helictotrichon asiaticum), типчака (Festuca sulcata) и др., зарослями арчи (Juniperus turkestanica и др.), эфедры (Ephedra equesitina) и другими сообществами.

Выше лесолугового пояса до высоты 3100 - 3200 м расположен пояс субальпийский, где ель практически отсутствует. Наиболее характерны здесь арчовники и субальпийские луга с доминированием (помимо манжетки, герани и лютиковых) колоска альпийского (Anthoxanthum alpinum), кобрезии (Kobresia capilliformis), лука (Allium athropurpureum), фиалки алтайской (Viola altaica), первоцвета (Primula algida) и других видов. В более сухих местах широко распространен эдельвейс (Leonthopodium fedtschenkoanum). Цветущие субальпийские луга представляют исключительно красочное зрелище.

В альпийском поясе - выше 3100 - 3200 м - исчезает арча; преобладающую роль здесь играют кобрезиевники, примитивные растительные группировки на скалах, осыпях и моренах. Сообщества альпийского и субальпийского поясов составляют большую часть летних пастбищ (джай-ляу) в этом районе. Выше 3500 - 3600 м расположен гляциально-нивальный пояс, где высшие растения встречаются лишь спорадически.

Понятие о зональной, интразональной, азональной и экстразональной растительности. Правило предварения. Анализируя зональное (и высотнопоясное) распределение фитоценозов, можно убедиться, что в пределах одной зоны (пояса) встречаются сообщества разных типов растительности. Так, в лесной зоне, наряду с господствующими здесь лесами, широко представлены болота и луга, а на некоторых наиболее теплых и сухих местообитаниях и степные сообщества (например, по дренированным участкам долины Оки). Болота широко распространены и в тундровой, лесотундровой, лесной зонах, а заливные луга, в поймах рек, даже в пределах аридных зон. Большой пестротой растительности отличаются многие пояса в горах. Таким образом, мы видим, что в пределах какой-либо зоны (пояса) наряду с наиболее типичной зональной растительностью встречаются сообщества, характерные для многих зон, а также сообщества, не характерные для данной, но обычные в какой-либо другой зоне. Сообщества первого типа относятся к интразональной и азональной, а второго - к экстразональной растительности (от лат. интра - внутри, а - частица отрицания, экстра - вне).

Интразональная растительность в отличие от зональной развивается не в условиях плакоров, т. е. хорошо дренированных междуречий, а на пониженных участках рельефа. Понятие "плакор" (от греч. плакос - равнина, плоскость) было введено в экологию и географию Г. Высоцким. Примером интразональной растительности на равнинах являются разнообразные болота. К интразональным сообществам в сущности очень близки азональные. Согласно В. Алехину и ряду других авторов, к азональной растительности относят такие сообщества, которые могут развиваться не в двух-трех смежных зонах, а практически во всех зонах суши. Пример азональной растительности - заливные луга. Другие авторы, например А. Воронов, Н. Дроздов, Е. Мяло (1985), считают, что нет оснований для выделения кроме интразональных еще и азональных фитоценозов.

К экстразональным сообществам относятся те, которые в пределах какой-либо другой зоны развиваются на плакорах (т. е. являются зональными), а в данной зоне занимают участки со специфическими, нетипичными условиями. Закономерности появления участков экстр азональной растительности объясняются установленным В. Алехиным (1935) правилом предварения, заключающимся в том, что "плакорный вид или плакорная растительность предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания". Примером экстразональной растительности на равнинах могут служить байрачные леса по затененным и увлажненным склонам и днищам балок в степной зоне. Широко развита экстразональная растительность в горах, где располагается на участках, имеющих противоположную относительно макросклона ориентацию. Так, в Заилийском Алатау ель Шренка на верхних пределах своего распространения (субальпийский пояс) переходит с северных склонов на южные (в пределах одного и того же макросклона).

Решения XXVII съезда КПСС, Продовольственная программа предусматривают резкое повышение производительности сельского хозяйства, перевод его на интенсивный путь развития. При этом ставится задача бережного и рационального отношения к природным богатствам, в том числе и разнообразным сельскохозяйственным угодьям. Следовательно, фундаментальное экологическое и природоохранное образование приобретает в настоящее время особое значение для специалистов сельскохозяйственного производства.