Индикация экологических условий по видам и сообществам растений
Фитоиндикация экологических условий и их динамики возможна с помощью отдельных видов растений и растительных сообществ. Раздел ботаники, занимающийся вопросами теории и практики фитоиндикации, называется индикационной геоботаникой, или индикационной фитоценологией.
В индикационной геоботанике существует определенная система понятий. Те виды, фитоценозы, или экологические ряды сообществ, которые используются как показатели определенных экологических условий, называются индикаторами, а те компоненты географической среды, для определения которых применяются индикаторы, называются объектами индикации или индикатами (термин введен С. Викторовым). В зависимости от объектов индикации в ней различают несколько направлений. Главнейшие из них таковы: индикация почв (педоиндикация), индикация пород (лито-индикация), индикация грунтовых вод (гидроиндикация) и индикация различных процессов. Иногда в особое направление выделяют галоиндикацию (индикацию засоления почв и почвогрунтов).
Среди индикаторов различаются прямые и косвенные. Прямыми называются такие индикаторы, которые связаны с объектом индикации непосредственно и вне этой связи в природных условиях существовать не могут. Так, например, сообщества галофитов являются прямыми индикаторами засоленных почв. Сообщества фреатофитов - растений, корневая система которых обязательно связана с грунтовыми водами, например солодки (Glycyrrchiza glabra), верблюжьей колючки (виды рода Alhagi), - служат прямыми индикаторами основных гидрогеологических условий - глубины залегания и степени минерализации первого от поверхности горизонта подземных вод. Прямыми индикаторами являются обычно стенобионтные (т. е. имеющие узкий экологический ареал) виды и сообщества. Косвенными индикаторами называют те, которые связаны с объектом индикации не прямо, а через какое-либо промежуточное звено в цепи экологических условий. Так, в степях и полупустынях Прикаспия и Нижнего Поволжья сообщества пионеров-псаммофитов (например, волоснеца гигантского - Leymus racemosus и др.) оказываются косвенными индикаторами локальных скоплений пресных инфильтрационных вод под песками; непосредственной связи они с этими водами не имеют, но указывают на условия, при которых возможны свободная инфильтрация атмосферных осадков и накопление их под песками. Здесь налицо не прямая, а косвенная связь.
В качестве индикаторов могут быть использованы как отдельные виды растений, так и фитоценозы. Экологическая ниша сообщества обычно уже, чем экологические ниши входящих в него видов, что является результатом длительного развития и формирования растительности в определенном местообитании. Экологическая амплитуда произрастания отдельных видов часто очень велика, и единичные экземпляры того или иного вида нередко обнаруживаются в нетипичном для них местообитании. Поэтому индикационное значение отдельных видов по сравнению с фитоценозами значительно менее определенно. Кроме того, отдельные виды растений не всегда различимы на аэрофотоснимках и космофотоснимках, фитоценозы же большей частью различаются на них достаточно достоверно. Это увеличивает индикационную ценность фитоценоза. Достоверную индикационную информацию об экологических условиях местообитаний дает анализ видового состава и других характеристик фитоценозов.
Для этих целей используются методики и шкалы Л. Раменского, П. Погребняка, X. Элленберга, Е. Клаппа и др., индикационные справочники (Востокова, Шавырина, Ларичева, 1962; "Справочник-определитель литологического состава поверхностных отложений и глубины залегания подземных вод", 1963, и др.).
По степени своей географической устойчивости индикаторы делятся на панареальные, региональные и локальные. Панареальными называются те, которые сохраняют одно и то же индикационное значение на всем протяжении своего ареала. Таких индикаторов не так много. Например, заросли солончакового полукустарничка - сарсазана (Halocnemum strobilaceum) являются индикаторами солончаковых почв от Украины до пустынь Северной Африки, заросли тростника южного (Phragmites australis) везде указывают на повышенную влажность почв в корнеобитаемом горизонте. Более распространены региональные индикаторы.
Так, сообщества с господством сосны и лишайников в одних районах имеют значение индикаторов песков (в средней полосе европейской части СССР), в других - близкого залегания коренных скальных пород (Северо-западная Карелия, Северный и Восточный Казахстан). Луга с господством вейника наземного к востоку от нижнего течения р. Волги связаны с пресными грунтовыми водами, а к западу от нее встречаются и в связи с солеными водами. Наконец, локальными являются индикаторы, сохраняющие свое значение лишь в узком, ограниченном районе. Прямые индикаторы чаще бывают панареальными, косвенные - региональными или локальными.