Трофические связи в экосистемах и экологические пирамиды

Фитоценозы являются важнейшими компонентами биогеоценозов, поскольку представляют их автотрофный блок (продуценты), за счет которого существуют организмы других трофических (пищевых) уровней - консументы различного порядка и редуценты. Трофические связи играют видную роль в функционировании экосистем всех уровней - от парцеллы до биосферы в целом. Благодаря им происходят синтез и превращение биогенных веществ, аккумуляция энергии и распределение ее между компонентами экосистемы. Совокупность экологических цепей в экосистеме называется пищевой цепью. Обычно цепи включают от 2 до 6 - 7 звеньев. Направление потока веществ и энергии в пищевых цепях изображают стрелками, например: клевер посевной → заяц → лисица.

В приведенном примере пищевая цепь состоит из трех звеньев, соответствующих трем трофическим уровням. Первый трофический уровень представлен клевером посевным, или продуцентом (автотрофом). Второй трофический уровень может быть представлен многими консументами: заяц, кузнечик, косуля, мышь, лось и др. Травоядных животных называют первичными консументами или консументами первого порядка, плотоядных - консументами второго, третьего и других порядков. К третьему трофическому уровню относят вторичных консументов, или первичных хищников, которыми могут быть ящерица, употребляющая в пищу кузнечиков, или змея, питающаяся мышами. Четвертый трофический уровень может функционировать в случаях, когда хищники питаются хищником. Например, ястреб, питающийся змеями и ящерицами, будет отнесен к консументам третьего порядка, или вторичным хищникам, и т. д.

В экосистемах имеются организмы, например медведь, которые всеядны. Они питаются как растениями, так и животными, т. е. получают энергию с разных трофических уровней. Значит, организмы-полифаги, обладающие широкой экологической нишей, могут занимать одновременно несколько трофических уровней. И, наконец, в экосистемах имеется множество организмов-редуцентов (грибы и др.), разлагающих органику мертвых растений и животных до более простых соединений, которые через растения снова включаются в цепи питания. Перемещение веществ в экосистеме называют круговоротом. Следует, однако, иметь в виду, что функционирование всех экосистем планеты зависит от постоянного потока солнечной энергии. Ее же улавливателем и трансформатором в природные химические соединения являются только зеленые (хлорофиллоносные) растения.

Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах проходят по каналам, важнейшими из которых (но не единственными) являются каналы пищевых сетей. Между звеньями этих каналов вещество претерпевает многочисленные биохимические превращения, требующие энергетических затрат. Эффективность природной экосистемы в совокупном виде определяется отношением величины ассимиляции на данном уровне пищевой цепи к величине ассимиляции на предыдущем уровне. Отметим, что этот показатель в принципе не может быть высоким. Для наглядности характеристик трофических уровней экосистем часто используют прямоугольники, площадь которых пропорциональна потоку энергии, или численности, или биомассе продуцентов. Прямоугольники, расположенные друг под другом в соответствии с трофическими уровнями, образуют экологическую пирамиду (пирамида энергии, пирамида продуктивности и т. д.). Ступени ее расположены снизу вверх - от продуцентов к консументам. Высота экологической пирамиды зависит от длины пищевой цепи - числа взаимосвязанных консументов; каждому звену цепи соответствует прямоугольник (рис. 27). При этом наблюдается жесткая закономерность: чем длиннее кормовая цепь, тем меньшее значение имеют плотоядные, которые находятся на верхней ступени пирамиды.

Рис. 27. Пирамиды чисел, биомасс и энергии: а - пирамида чисел; б - пирамида биомасс; в - пирамида энергии

В пирамидах биомасс видно, что в произрастающих растениях в любом лесу суммарная масса будет значительно выше, чем всех растительноядных животных, питающихся этими растениями. В свою очередь, масса первичных консументов будет выше, чем масса первичных хищников, которые питаются растительноядными животными. Аналогичное строение имеет пирамида энергии. Анализ пирамид энергии показывает, что каждый трофический уровень обычно составляет не более 5 - 20% предыдущего. Относительное количество энергии, которое передается от одного трофического уровня следующему, называется экологической эффективностью сообщества или эффективностью пищевой цепи.

Для составления пирамиды биомасс определяют массу живого вещества, соответствующую единице площади для каждого трофического уровня. Ширина каждой ступени при этом должна пропорционально соответствовать биомассе. Единица пирамиды биомассы - это г/м² или г/м³. Однако, поскольку организмы обладают неодинаковым энергетическим потенциалом, судить об энергетических особенностях экосистем только по пирамиде биомасс невозможно. Построение пирамиды энергии сопряжено с большими трудностями, так как для ее построения необходимо использовать данные по скоростям потока энергии между трофическими уровнями. Единица пирамиды энергии - это кал/м² в год.

Пирамида численности отражает плотность особей вида на каждом трофическом уровне. Единица пирамиды численности - это число особей на единицу площади. Приведем пример пирамиды численности особей: известный эколог Е. Одум (1975) установил, что численность особей в аридной ценоэкосистеме составляла: автотрофов - 15 000, фитотрофов - 2000, зоотрофов - 900 экземпляров/га.