Растительное сообщество и основные понятия, связанные с его изучением

Под растительным сообществом, или фитоценозом, чаще всего понимают устойчивую систему совместно существующих на некотором участке земной поверхности растений и созданную ими и их предшественниками фитоценотическую среду. По определению В. В. Ревердатто (1935), фитосреда "это не что иное, как внешняя среда, преломленная в фитоценозе". Роль отдельных видов в жизни растительного сообщества неодинакова. В зависимости от этой роли их объединяют в различные группы (ценотипы), каждая из которых имеет соответствующее значение для фитоценоза. Б. Быков (1960) выделяет следующие ценотипы: доминанты (единолично преобладающие в фитоценозе виды растений), субдоминанты (единолично доминирующие во второстепенных ярусах фитоценоза виды), кондоминанты (содоминирующие в том или ином ярусе виды растений). Кроме доминантов, в сообществах участвуют виды-ингредиенты, имеющие меньшую численность и продуктивность.

К понятиям "доминант" и "ингредиент" близки (но не совпадают с ними) понятия "эдификатор" и "ассектатор". Под эдификатором понимают вид, который благодаря своему обилию и продуктивности выполняет ведущую роль в создании фитосреды в сообществе. Следовательно, понятия "доминант" и "эдификатор" близкие, но не совпадающие: каждый эдификатор всегда доминант, но не всякий доминант (особенно субдоминант) - эдификатор. Однако в определенных типах растительности доминанты нижних ярусов являются мощными эдификаторами (например, сфагновые мхи на верховом болоте). Ассектаторы - присутствующие в фитоценозе виды, но играющие при этом второстепенную роль в его структуре и функционировании.

Важную роль в разработке системы ценотипов сыграл видный ученый Л. Раменский. В зависимости от конкурентной мощности видов (ценотической мощности, по Б. Быкову), т. е. способности вида занять то или иное положение в ценозе, он предложил различать среди доминантов виоленты (от лат. виолент - неистовый), патиенты (от лат. патиенс - терпеливый), эксплеренты (от лат. эксплере - выполняющий). Виоленты - это наиболее мощные виды, способные образовывать сообщества или стойко внедряться в них. Л. Раменский образно называл их "львами растительного мира". К виолентам относятся, например, дуб черешчатый, пырей ползучий и др. Патиенты - растения, побеждающие в борьбе за существование благодаря своей выносливости ("верблюды растительного мира"). К ним относятся многие доминанты, обитающие в экстремальных условиях, например солянки. И, наконец, к эксплерентам относятся растения, которые в борьбе за существование в условиях фитоценозов имеют весьма низкую конкурентную мощность, но способные очень быстро захватывать освободившуюся территорию, хотя и на непродолжительный срок. Л. Раменский образно называл их "шакалами растительного мира". К эксплерентам относятся многие сорняки.

Представления о существовании растительного сообщества как обособленной во времени и пространстве структурной функциональной единицы разделяют не все ученые. В природе не всегда возможно однозначно решить вопрос о границах как между фитоценозами, так и экосистемами в целом; часто эти границы являются размытыми, диффузными. Между сообществами всегда имеется какая-то размытая пограничная полоса - экотон. Сказанное позволило Л. Раменскому, а позднее американским ученым Х. Глизону и Р. Уиттекеру сформулировать понятие о растительном континууме (от греч. континуум - непрерывный), т. е. о непрерывности растительного покрова. Эта теория также предполагает, что участие видов в растительном покрове является индивидуальным, независимым от других.

Концепция континуума сложилась в основном при изучении высокодинамичных типов растительности (главным образом многокомпонентных лугов). Необходимо подчеркнуть, что Л. Раменский вовсе не отрицал существования фитоценозов как объективно существующих в природе. Другой видный поборник концепции континуума Р. Уиттекер при решении конкретных практических задач также (хотя и условно) расчленяет континуум на типы. Таким образом, явление континуальности отнюдь не исключает дискретности как растительности, так и биосферы в целом. Это является одним из конкретных выражений диалектического закона единства и борьбы противоположностей. Единство дискретности и континуальности, прерывности и непрерывности, существует и на других уровнях организации материи (например, известна двойственная природа света - квант + волна).

Вместе с тем необходимо помнить, что понятие "фитоценоз" в отличие от понятий "экосистема" и "биогеоценоз" является условным, так как в действительности растения взаимодействуют не только между собой, но и с другими компонентами экосистемы.

Видовой (флористический) состав сообщества. Ценопопуляции. Флористический состав сообщества, иначе видовое богатство, определяется числом видов, представленных в нем. Обычно для его определения изучается не один участок сообщества, а несколько. Число видов, встреченных в данном сообществе на определенной единице площади (на. 1 м², на 10 м² или на 100 м²), называют видовой насыщенностью. В видовом составе сообщества, по предложению И. Пачоского, различают компоненты (виды, постоянно присутствующие в данном сообществе) и ингредиенты (присутствующие не каждый год и резко меняющие свою численность в разные годы). К таковым относятся преимущественно однолетники. Степень постоянства присутствия вида в сообществе называют константностью.

Для достоверной оценки видового состава и его константности исследуют значительное число участков сообщества. К константным относят виды, обнаруженные на 91 - 100% всех исследованных участков сообщества. Остальные виды относят к низшим уровням константности.

Видовой состав сообщества может быть объектом экологического или флористического анализа. В первом случае список расчленяется на группы видов, явно различных по своей экологии, или на виды, относящиеся к разным жизненным формам. Во втором случае группы растений выделяются по принадлежности к разным флорам - флоре европейских степей (понтической), широколиственных лесов (неморальной) и т. д. Видовой список может быть разделен также и на хозяйственные группы, имеющие различную ценность, например кормовую: злаки, осоки, бобовые, разнотравье.

При анализе видового состава сообщества необходимо иметь в виду, что особи одного вида в рамках фитоценоза могут обмениваться между собой генетическим материалом и нередко имеют общее происхождение. Иными словами, растения одного вида внутри сообщества относятся к одной ценотической популяции (В. Петровский, 1961; А. Корчагин, 1964). Изучение ценопопуляций играет важную роль для выяснения организации и динамики фитоценозов. Свойства ценопопуляций определяются числом, возрастным и жизненным состоянием особей, входящих в ее состав, их экологической и генетической неоднородностью. У растений во многих случаях определение абсолютного возраста, т. е. от момента появления проростка, невозможно (особенно в случае вегетативно размножающихся растений). Тогда по предложению Т. Работнова и А. Уранова говорят не о возрастном составе, а о возрастном спектре ценопопуляций и не о возрасте растений, а об их возрастном периоде. У многолетников жизненный цикл разделяют на следующие периоды: эмбриональный, или латентный (период первичного покоя); виргинильный (девственный) - от прорастания семени до размножения особи генеративным путем; генеративный; сенильный (старческий). В настоящее время выявлены признаки возрастных состояний многих видов природной флоры СССР.

Характер представленности возрастных групп в популяции позволяет судить о состоянии последних, о направлении и темпах их развития или регрессии. Т. Работнов разделяет ценопопуляций на инвазионные, характеризующие первые стадии внедрения вида в фитоценоз (в состав такой ценопопуляций входят жизнеспособные семена, поступившие извне, и виргинильные особи), и ценопопуляций нормального типа (гомеостатические), свойственные видам, обосновавшимся в фитоценозе и успешно размножающимся генеративным или вегетативным путем (для ценопопуляций этого типа характерен сбалансированный возрастной состав), а также регрессивные ценопопуляций, состоящие из растений, репродуктивное возобновление у которых уже не происходит.

В пределах основных типов ценопопуляций можно различать значительное количество подтипов. Анализ ценопопуляционного состава сообществ позволяет прогнозировать их развитие во времени и имеет поэтому важное научное и практическое значение.

При исследовании искусственных ценопопуляций в агроценозах (или же отдельно выращиваемых особей) возможно подробное изучение морфологического становления растений в онтогенезе - от зиготы (зародыша) до смерти. Методика исследований онтогенетического морфогенеза покрытосеменных подробно разработана (И. Игнатьева и др.).