Происхождение и эволюция жизненных форм

Теория о происхождении и развитии жизненных форм еще не создана. Вместе с тем давно уже на вооружении морфологов, изучающих жизненные формы у растений, имеются достаточно основательные предпосылки для ее создания.

Отметим важнейшие из них. Теперь уже ни у кого нет сомнений, что с древних геологических времен до силурийского периода включительно длилось царство водорослей, среди которых древесных форм нет. Не вызывает также сомнения, что первые сухопутные растения - риниевые также были представлены своеобразными травами. Данными палеоботаники бесспорно доказано, что первые типично древовидные растения появились в среднем девоне, т. е. около 400 млн. лет назад. Они были представлены высшими споровыми: плауновидными, хвощеобразными, семенными' папоротниками; следовательно, растительный покров состоял уже из многоярусных сообществ. Кроме первичных трав - риниевых, были представлены древесные и кустарниковые жизненные формы. В течение последующих геологических систем (периодов) состав всех ярусов существенно изменялся за счет представителей новых систематических групп. Так, уже в каменноугольный период был бурный расцвет древесной растительности. Разнообразие древесной флоры резко возросло с появлением и развитием голосеменных: хвойных, саговниковых, беннетитовых, гинкговых, гнетовых и др.

Важнейшие преобразования в составе жизненных форм произошли в мезозое параллельно с увеличением количества систематических групп голосеменных и широким их распространением на континентах мира. Только в пределах порядков хвойниковых и гнетовых жизненные формы представляют деревья и деревца, лианы, кустарники и полукустарники. Однако среди голосеменных травянистых форм нет: ни первичных трав, ни вторичных.

Максимум многообразия современного спектра жизненных форм представляют вторичные травы. Они появились лишь со второй половины мелового периода на базе как высших споровых (травянистый дериват хвощовых, плауновых, папоротников), так и особенно покрытосеменных - победителей в жизненной борьбе.

Таким образом, эволюцию жизненных форм в мире растений схематично можно представить в следующем виде:

I - травянистые (водоросли, их производные - первичные наземные травы), II - деревянистые (высшие споровые и первичные семейства семенных), III - вторичные травы.

Главным объектом науки о жизненных формах являются биоморфы покрытосеменных, которые составляют неохватное их многообразие и безраздельно господствуют в растительном покрове. Однако изучение их эволюции и путей исторического развития находится в неразрывной связи с не менее злободневной проблемой, а именно происхождением покрытосеменных.

Отметим, что подавляющее большинство ученых-филогенистов - приверженцев противоборствующих гипотез согласны, что предками покрытосеменных обязательно являются голосеменные. Имеются в виду, конечно, не ныне живущие, а давно вымершие их пращуры - первичные голосеменные.

Постулируя это положение, а также имея в виду, что среди голосеменных трав нет, легко прийти к заключению, касающемуся происхождения жизненных форм у цветковых растений - покрытосеменных. Это обязательно должны были быть древесные жизненные формы, предположительно небольшие деревца.

Отсюда и зародилась концепция об эволюции жизненных форм покрытосеменных: "от деревьев к травам". Вначале эта концепция гипотетически была высказана Е. Джеффри (1899) и А. Красновым (1899) одновременно и независимо друг от друга. Первый из них - крупнейший ботаник-географ и интродуктор утверждал, что с переходом от тропического климата к умеренному и холодному наблюдается "вырождение" древесных типов (исходных), что травянистые жизненные формы - новейшие, т. е. производные от древесных. Второй пришел к тому же выводу на основании исследования гистологических структур. Несколько позднее к такому же выводу пришел и крупнейший филогенетик Г. Галлир. Идея трансформации жизненных форм была подтверждена на разнообразных систематических группах покрытосеменных, преимущественно на таксонах родового ранга. В результате М. Попов сформулировал стройную теорию ступенчатой трансформации ЖФ покрытосеменных по такой схеме.

Следовательно, согласно М. Попову, в областях Старого Света развиваются две контрастные флоры по составу жизненных форм, видов и происхождению. Первая - жестко ксерофильная (жаро- и засухоустойчивая) в условиях ксеротермического климата пустынь и полупустынь. Эмблемой этой флоры служит растение южноафриканской пустыни Калахари вельвичия. Ксерофитная "флора Вельвичии" развивается с начала мелового периода. В плане теории эволюции жизненных форм вершиной аридной линии развития являются однолетние растения - эфемеры. Вторая - мезофитная флора развивается в более высоких широтах континента в относительно более влажных и менее жарких (лугово-лесных) условиях. Эмблемой этой флоры служит древний реликт - гинкго. Отсюда и название - "флора Гинкго".

Таблица 1

Эту линию развития М. Попов называет криофитной. Она хорошо прослеживается при экспансии настоящих цветковых из стран умеренного (безморозного) климата в зимнеморозные климатические области. Эта линия развития (трансформации) жизненных форм достигла высшего уровня в высоких широтах северного полушария по причине преобладания здесь суши и ярко выраженного резко континентального климата. Здесь нет однолетних трав, древесные растения представлены карликовыми формами, стланиками и подушками (рис. 11). Высказанное положение давно уже отмечали многие исследователи. В частности, Ф. Синнот и Дж. Бейли выяснили, что некоторые широко распространенные крупные по составу видов семейства в условиях северной умеренной зоны представлены целиком или почти целиком травами (табл. 1).

Рис. 11. Эволюционные изменения древесной формы роста (по А. Хохрякову). В криофильных условиях: А, Б - образование стлаников и подушек; В - нанизм (карликовость)

Процесс редукции тела растений "от деревьев к травам" очевиден; он сопровождается, как впервые отметил Н. Краснов (1889) и затем М. Попов (1963) и др., уменьшением размеров и репродуктивных органов, в частности цветка. Таков морфологический аспект теории эволюции биоморф (рис. 12).

Рис. 12. Эволюция жизненных форм покрытосеменных на примере родов Rosa и Pub us: 1 - мезофанерофиты, микрофанерофиты (вечнозеленые). Древнее Средиземноморье. Палеоген: а - Rubus arbor; б - Rosa moschata; в - Caninae; 2 - микрофанерофиты, нанофанерофиты, хамефиты (листопадные). Провинции восточносредиземноморская, иранская, южноевропейская. Неоген: a - Rubus caucasicus; б - Rubus idaeus; в - Rubus saxatilis; a - Rosa cinnamomea; d - Rosa laxa; e - Rosa crenatula; 3 - гемикриптофиты, геофиты. Провинции; степная, таежная тихоокеанская. Антропоген: Rubus arcticus

Физиологический аспект сопряжен с изменением структуры растений, убыстрением темпов жизни, сокращением отдельных этапов развития и всего цикла от многих лет (у вечнозеленых древесных форм) до нескольких месяцев (у однолетников), а в рекордных случаях - до 3 - 4 нед (эфемеры); генетический аспект - усложнение хромосомного аппарата, в частности дупликации - накопления копий одного гена, функционирование добавочных и рецессивных генов и др. Таков путь реального исторического развития - процесса, легко наблюдаемого в рамках подавляющего большинства древних таксонов, особенно у двудольных.

В этой связи напомним суждение К. А. Тимирязева: "Что принимаем мы за критериум совершенствования? Обыкновенно их принимают два: во-первых, усложнение организации, выражающееся в увеличении числа функций, в особенности в дифференцировке отправлений, а во-вторых, в лучшем приспособлении к условиям существования". Соматическая редукция (уменьшение и упрощение тела в процессе эволюции) у покрытосеменных в этом смысле, несомненно, прогрессивна, она дает большое разнообразие обособленных форм жизни, более приспособленных к короткому лету и холодной зиме в высоких широтах континента (криофильная линия), равно как и в условиях короткого вегетационного периода в засушливых степных и пустынных районах Земли (аридная линия развития). На 2 - 3 ступенях редукции от кустарниковых форм жизни к травянистым в связи с процессом геофилизации резко возрастает число органов (корневища, клубни, луковицы, выводковые почки), увеличивается число функций, например разнообразие форм вегетативного размножения.

В заключение напомним, что в практической деятельности земледельцев задолго до научных обобщений в области эволюции жизненных форм учитывалась закономерность развития - от деревьев к травам. Общеизвестны успехи в получении от деревьев и кустарников растений однолетней культуры. Таковы хлопчатник (Gossypium), клещевина (Ricinus). Значит, изучение направления, темпов и причин трансформации жизненных форм имеет важнейшее практическое значение в селекционно-генетической работе. Учение о жизненных формах в рамках отдельных систематических групп, их организации, эволюции, многообразия типов на разнообразных экологических фонах, толерантности и реакции на всевозможные факторы среды составляет научную основу интродукции растений. Далее, рациональное использование природных растительных ресурсов, например кормовых угодий - пастбищ и сенокосов, непременно связано с биологическим контролем за их состоянием (изменение видового состава, а следовательно, и спектра жизненных форм).

Интересное исследование, косвенно подтвердившее теорию соматической редукции, опубликовал в 1956 г. шведский палеоботаник Хансен. Он разложил по спектрам К. Раункиера 38 тыс. видов растений ископаемой и современной флоры. Выяснилось, что наиболее молодыми (четвертичный период) являются терофиты, геофиты и хамефиты, а наиболее древними (мел) - мезо- и мегафанерофиты.

Ряд исследователей справедливо отмечают, что абсолютизировать трансформацию жизненных форм в рассмотренном направлении (от деревьев к травам) как единственно возможную было бы неверно, поскольку, во-первых, ряд крупных таксонов, охватывающих виды водных растений и эпифитов (нимфейные, орхидные, бромелиевые), не имеют, во всяком случае по современным данным, одревесневающих родичей (предков); во-вторых, известны случаи реверсии (от лат. реверсио - возврат), когда из многолетних трав формируются кустарнички, например у некоторых бобовых в условиях аридного климата.