Задачи и перспективы

Географическое распространение видов растений и группировок растительности с течением времени изменяется. Это легко подтверждается как палеоботаническими факторами, так и успехами палинологических исследований. Поясним, что палинология - раздел ботанической морфологии, объектами изучения которого являются пыльца и споры. Поскольку оболочки пылинок и спор, во-первых, отчетливо различаются по структуре у разных систематических групп, а во-вторых, отличаются высокой стойкостью и великолепно сохраняются в геологических пластах, спорово-пыльцевой анализ используют для изучения флоры давно минувших времен. По данным такого анализа, на многих территориях теперь уже можно точно проследить границу распространения основных лесообразующих пород в процессе геологической истории. Значит, историческая география растений как бы продолжает историческую геологию. Генеральная задача исторической географии - восстановление картины реальной истории развития и распространения отдельных систематических единиц или растительных группировок (типов растительности, флор). Кроме того, историческая география изучает историю формирования и динамику ареалов.

Картину современного, нередко весьма причудливого и загадочного распространения многих видов растений и флор нельзя понять в свете влияния лишь ныне действующих условий среды: при теперешней дифференциации и взаиморасположении континентов, при нынешнем соотношении суши и водных пространств. Приходится неминуемо исходить из постулата, что современное взаиморасположение континентов и заселение их видами (флорами) и растительными группировками осуществлялось в течение длительного исторического периода; что эволюция земной коры, эволюция видов и их экспансия являлись взаимосвязанным процессом в рамках эволюции биосферы в целом. Появление наземной флоры высших растений датируется силурийским периодом палеозойской эры (появление риниевых и плауновых). Флора высших споровых сложилась уже в девонском (каламиты, клинолистниковые) и каменноугольном (лепидодендроны, папоротники и др.) периодах.

История же географического распространения современных флор, ядром которых являются цветковые растения, начинается со второй половины мелового периода (примерно 100 млн. лет назад), когда антофиты в большом разнообразии появились как бы одновременно на всех континентах мира.

Для исторической географии самый большой интерес представляют виды и их комплексы, имеющие широкое распространение, и преимущественно те из них, которые распространены обособленно (дизъюнктивно) не только в разных регионах одного континента, но и на разных континентах. С другой стороны, для познания истории развития флоры не менее важны виды, которые были широко распространены в отдаленном географическом прошлом, но сейчас представлены на незначительных пространствах реликтами.

Географическое распространение и распределение видов растений и их исторически сложившихся комплексов, флор и растительных группировок обусловлено свойствами самих растений, определенным образом перестраивающихся в соответствии с изменениями условий жизни. Реакции растительных организмов на условия жизни реально выражаются в образовании локальных популяций, являющихся исходным материалом микроэволюции видов.

Априори (от лат. а приори - предшествующий опыту) можно утверждать: чем более обширный ареал вида и чем более контрастные местообитания он занимает, тем более этот вид по своей структуре гетерогенный. Под гетерогенностью (неоднородностью) вида нужно понимать обилие внутривидовых таксонов разного ранга.

Внешние причины, под влиянием которых происходит развитие (и угасание) ареала, а также вида и его структуры (динамика внутривидовых таксонов), можно разделить на несколько категорий.

1. Геологическая история. В формировании относительно старых (палеогеновых) видов и их расселении исключительно большое значение имело изменение лика Земли - горообразование, грандиозные изменения климатов, трансгрессии морей (наступление моря на сушу в результате изменений глубины дна или объема воды).

2. Условия современной жизни на планете, начиная с четвертичного периода (500 тыс. лет назад), когда уже установилась зональность растительного покрова. Действующими факторами являются климат (контрасты температурные, световые, почвы, их физическая структура и химизм, влажность, количество осадков и др.).

3. Биоценотические воздействия. В растительных группировках - фитоценозах устанавливаются между видами определенные взаимоотношения. Нередко эти отношения проявляются в конкуренции за свет, влагу, за площадь питания; имеют место и примеры взаимопомощи.

4. Антропогенное воздействие на растительный покров Земли имеет очень давнюю историю. Во всяком случае человек активно влияет на природу еще со времен ледникового периода, но тогда это влияние было весьма незначительным. Так, палеолитический человек в небольших масштабах выжигал леса. В настоящее время резко возрастает давление на природу по мере увеличения численности людей на планете и совершенствования способа производства. Важную роль играет также и социальная структура общества - общественно-экономическая формация.

Скорость развития ареала. Изучение достоверной истории ареалов видов и флор, растительных группировок или отдельно взятых жизненных форм предполагает решение целой серии кардинальных вопросов. Важнейшие из них: ход развития ареала во времени и пространстве, основные направления разрастания ареала и его темпы. Если же речь идет о редуцирующихся (сокращающихся) ареалах, приходится решать эти же вопросы. В любом случае необходимо выяснять движущие силы (причины) разрастания или редукции ареалов. Когда мы говорим о достоверном изучении динамики ареалов во времени и пространстве, это значит, что мы можем датировать (геологическим временем) возникновение (зарождение) и центр развития изучаемого таксона, а затем его экспансию - освоение новых пространств. Под центром развития понимают территорию, где изучаемая систематическая группа представлена самым большим разнообразием видов или внутривидовых таксонов. Не всегда, однако, могут совпадать место возникновения какой-либо систематической группы и центр видового разнообразия.

Трактаты о возникновении и развитии флор или их отдельных компонентов без указания времени и пространства в такой же мере произвольны, как системы мира растений без указания времени и места возникновения отдельных систематических групп. Скорость же развития (разрастания) ареала зависит от двух категорий факторов - внешних и внутренних. К внешним относят природные (экологические) условия тех пространств, которые лежат на пути прогрессирующих (разрастающихся) ареалов видов или их комплексов. В случае, если эти пространства в широких пределах будут экологически относительно однородны, ареал экспансионирующего вида будет развиваться равномерно по всем радиусам от центра возникновения изучаемого таксона. Обычно же раньше или позднее на пути расселения вида возникают экологически новые местообитания. В одних случаях они могут больше соответствовать биологическим особенностям расселяющегося вида; в других же случаях, менее благоприятных, продвижение вида затормаживается. В случаях, когда на пути продвижения вида выступают новые неблагоприятные, непреодолимые условия, например горные хребты, водные пространства или сильно засоленные почвы, продвижение вида приостанавливается. Это приводит к изменению конфигурации ареала.

Вторая категория факторов - это свойство самого вида, его биологическая сущность как сгустка биоплазмы, сформированного в ходе исторического развития; его генетическая сущность - уровень наследственной стабильности и потенциальные возможности реакций на новые условия среды, выражающиеся в продуцировании новых популяций, вспышке внутривидового полиморфизма, а затем отбора среди них наиболее соответствующих природе новых условий обитания. Именно в необычных для данного вида условиях возрастает внутривидовой полиморфизм - исходный материал для отбора. Источниками внутривидового полиморфизма могут служить как мутации, так гибридизация и полиплоидия.

Основные проблемы исторической географии растений: история распространения (ареалов) видов и систематических единиц более высокого ранга, история развития растительных сообществ. В состав исторической географии входит особая отрасль науки - флорогенетика. Основоположник ее - советский ботаник М. Попов. Задача флорогенетики как науки - изучение закономерности зарождения, развития и преобразования флор в связи с геологическими процессами.

Единица флорогенетики - флористический комплекс, т. е. совокупность видов, родов и семейств, которые возникли одновременно и имеют общую историю, например комплекс водно-болотной флоры.

Флорогенетика дает ответ на важнейшие вопросы, связанные с выяснением происхождения не только отдельных флор нашей планеты как таковых, но и любой систематической единицы, которая входит в состав изучаемого флористического комплекса. Следовательно, флорогенетика дает прямой ответ на вопросы: где именно, когда и почему (как) образовалась та или иная систематическая единица - вид, род, семейство?

Флористический комплекс характеризуется определенной экологической однородностью территории. Поэтому при флорогенетических исследованиях необходимо исходить из природного районирования суши. Конечная задача исторической географии растений - изучить историю растительного покрова Земли. Речь идет, во-первых, о выяснении общих закономерностей изначального формирования, затем преобразования и дифференциации флор в ходе теологического времени от карбона до наших дней; во-вторых, о восстановлении истории каждого из ныне обособленных флористических царств; в-третьих, об объяснении причин удивительного их сходства, с одной стороны, и принципиального различия - с другой; и, наконец, об ответе на серию парадоксальных вопросов, например: почему флора в Северо-Восточной Азии более близка к флоре восточных регионов Северной Америки, а не к флоре западных регионов, которые отделены лишь узкой полосой Берингова пролива?

Общность флор можно объяснить правильно и научно единственно их контактами в ходе геологической истории Земли и обменом видов в прошлом. Концепция повторного возникновения одних и тех же видов в разных географических пунктах, т. е. полифилитическое происхождение, теперь уже почти полностью исключена. Палеоботанические данные свидетельствуют, что в ранние геологические периоды связь и общность флор между континентами была более тесной. Так, на континентах мира флора карбона более обща, чем современная и даже меловая.

Отметим, что историческая геология дает достаточно объективные сведения в отношении судеб отдельных материковых щитов в аспекте геологических периодов. Однако без косвенных данных палеонтологам все еще невозможно восстановить реальное существование во времени и пространстве промежуточных масс суши - "мостов", которые в геологическом прошлом соединяли континентальные щиты и позднее были погружены в океан. Такова теория мостов, или перманентности. Всюду, где необходимо было объяснить обмен флорой и фауной между континентами, предполагались такие гипотетические "мосты". На смену появилась более стройная и обоснованная теория дрейфа материков. Автор ее - А. Вегенер (1912), известный немецкий геофизик, привлек данные не только геофизики, но также геоморфологии и биогеографии. На первый взгляд теория эта проста и убедительна до самоочевидности. Она опирается на такие впечатляющие утверждения, как, например: восточные берега Южной Америки и западные берега Африки представляют как бы две части разломанного континентального щита. Все же и теория дрейфа имеет уязвимые места. Так, она, как и предыдущая, не может объяснить многие биогеографические факты. К таковым относятся загадочные, так называемые биполярные разъединения ареалов. Примером таковых является род буков (Fagus). Немногие виды этого рода дислоцированы в зоне умеренного климата Северного полушария. В Южном же полушарии после большого территориального разъединения северные виды буков как бы замещают южные виды, формирующие олиготипный род Nothofagus. Всего вероятнее, что северные и южные буки происходят от общего предка, некогда распространенного очень широко. Такой же характер разъединения видов рода вороника, или шикша, - Empetrum. Один из видов E. nigrum широко распространен в высоких широтах Евразиатского и Американского континентов, формируя типичный циркумполярный ареал. Южная граница этого ареала не пересекает 30 параллели с. ш. После большого перерыва южнее 40° ю. ш. на оконечности Южной Америки и на некоторых островах Южной Атлантики дислоцирован особый антарктический вид вороники (E. rubrum).

Столь же разительны факты биполярных ареалов горечавок - род Gentiana, первоцветов - род Primula и др.

В наши дни многое уже сделано в изучении как общей истории растительного покрова, так и отдельных регионов. В частности, значителен вклад советских ботаников-географов в исследования происхождения и развития внетропических флор Северного полушария. Данные исторической географии необходимы не только для стимулирования развития смежных наук, но и для практической деятельности - как сельскохозяйственной, так и природоохранной. Многое зависит от успехов в разработке и унификации методов исследования: многие из них малонадежны, а нередко дают и противоречивые данные, а потому заслуживают пересмотра и модернизации. Главное, опираясь на комплексное применение всего арсенала методов работы, идти вперед.