Краткие сведения из истории развития ботанической географии и экологии растений

Первые сведения о приуроченности растений к определенной среде накапливались с самых ранних этапов хозяйственной деятельности человека. Добывая пищу, сооружая жилье, человек с незапамятных времен неосознанно занимался экологическими наблюдениями и обобщениями. Такие обобщения - эмпирические знания необходимы были ему на охоте, на рыбной ловле, при заготовке семян, клубней и плодов, а позднее при выращивании растений, разведении животных. Сведения о приуроченности определенных организмов к свойственным им местообитаниям позволяли человеку хорошо ориентироваться в окружающей его природе. Поэтому вполне закономерно, что первые обобщения ботанико-географических знаний экологического характера были связаны с такими очагами культуры, как Передняя Азия, Китай, Египет, Индия. В трудах ученых античного мира Гераклита (530 - 470 лет до н. э.), Гиппократа (460 - 356 лет до н. э.), Аристотеля (384 - 322 года до н. э.), Феофраста (327 - 286 лет до н. э.) содержались дальнейшие обобщения экологических фактов. Это был первый этап развития науки - этап накопления фактического материала, первого опыта его систематизации. Великий Феофраст, будучи участником походов Александра Македонского, описал влияние почв и климатов на структуру растений, наблюдаемое им на огромных пространствах Древнего Средиземноморья. В его работах намечено разделение растений (конечно, покрытосеменных) на основные жизненные формы: деревья, кустарники (полукустарники), травы.

Второй этап развития науки происходил на основе крупномасштабных ботанико-географических исследований в природе. Обобщение накопленного материала и разработку концепций ботанической географии как науки обычно связывают с именем А. Гумбольдта (1769 - 1859). Это был великий путешественник, широко образованный ученый, много сделавший для разных отраслей естественных наук. В частности, он был основоположником климатологии (метеорологии). В аспекте географии растений особый интерес представляет его книга "Идеи к географии растений" (1807). Здесь впервые было показано распределение растений на континентах мира в зависимости от условий климата, а также дифференциация растительного покрова как в широтном (зоны), так и в высотном (пояса) направлении. В своей монографии А. Гумбольдт осуществил комплексный подход к изучению растений. Ему принадлежит учение о физиономических типах растений. Он впервые обратил внимание на исторически сложившиеся различные растительные группировки и стал именовать их ассоциациями. Следует, однако, отметить, что у Гумбольдта были талантливые предшественники, в том числе и русский академик Н. Лепехин (1740 - 1802), который, в частности, указывал на зависимость распространения растений от климата и на сходство горных растений с растениями северных широт. В числе видных предшественников А. Гумбольдта был также его талантливый учитель К. Вильденов (1765 - 1812) - автор обстоятельной работы "Основы травоведения" (1792), впервые высказавший мысль о том, что причины и закономерности современного распространения растений могут быть установлены на основе изучения их распространения в прежние геологические эпохи. Тем самым он заложил основы исторической географии растений. Среди основоположников науки о распространении и распределении растений необходимо назвать имя Ф. Скоу. В своей фундаментальной работе "Основы всеобщей географии растений" (1823) он дифференцировал флору Земли на 25 флористических царств. В царстве он выделял более дробные единицы - провинции. В этой работе он привел огромный для того времени фактический материал о видовом составе разных флор, их богатстве видами, а также о распределении на континентах разных систематических групп.

Среди видных основоположников фитогеографии имена О. Декандоля (1776 - 1841) и его сына А. Декандоля (1806 - 1893). Первый из них в работе "Очерки начальной географии растений" (1820) рассматривал влияние условий местообитания на жизнь растений и впервые ввел понятие "местообитание" вида. Ему же принадлежит честь обоснования новой ботанико-экологической науки - эпирреологии, в современном понимании - аутэкологии (от греч. аутос - сам и экология), изучающей экологию особей как представителей вида. Важнейшее значение для развития научно-теоретических основ географии растений сыграли работы и А. Декандоля. В его монументальном двухтомном труде "География растений" (1855) впервые дано обобщение накопленных идей и фактических данных о распространении и распределении растений. На этой основе он сформулировал законы географического распространения растений в нашу эпоху. Особенно обстоятельно дан анализ зависимости величины и структуры ареала от внешних (климатических) причин и биологических особенностей самого вида. С достаточными основаниями можно считать, что география растений как комплексная наука, базирующаяся на принципиальных теоретических основах, впервые получила стройное очертание именно в названной работе.

Существенным недостатком "Ботанической географии" А. Декандоля с позиции эволюционной теории явилось отсутствие исторического подхода, хотя необходимость такового уже обосновывалась К. Вильденовом.

Работа Ч. Дарвина "Происхождение видов" появилась, как известно, четырьмя годами позже. Эволюционные основы появятся в мировоззрении А. Декандоля позднее и будут ярко продемонстрированы в последующих его работах, в частности в "Происхождении культурных растений" (1882; русский перевод проф. Х. Гоби, 1885).

Современная методологическая основа географии растений - всеобщий принцип эволюционизма разрабатывается и внедряется при решении конкретных фитогеографических задач и знаменует третий, современный период развития науки. Он берет свое начало с выхода в свет эпохального труда Ч. Дарвина о происхождении видов (1859). Необходимо отметить, что еще сам Ч. Дарвин ставил перед ботанико-географической наукой важные проблемы, указывая пути их решения. Вот некоторые из них: проблема различий во флорах Старого и Нового Света, несмотря на "общий параллелизм в физических условиях" этих стран; проблема различий жизненных форм в странах с одинаковыми физическими условиями; проблема сходства флор удаленных друг от друга флористических областей и т. д.

Ч. Дарвин, как известно, блестяще развивал концепцию о генетических связях между высокогорными флорами Центральной Европы и областями, дислоцированными в высоких северных широтах (так называемое арктоальпийское распространение). Ч. Дарвин специально не разрабатывал проблем биогеографии, тем более фитогеографии. Однако, анализируя обильный фактический материал, он приходит к обобщениям, имеющим важнейшее методологическое значение, которые легли в основу развития теории и решения практических задач биогеографии как науки. В данном случае имеется в виду ряд выводов, сформулированных в 12 и 13 разделах "Происхождения видов". Ч. Дарвин выдвигает и успешно решает теорему о единстве центра происхождения вида. Здесь же впервые разрабатывается вопрос о возможности заселения новых территорий растениями при помощи ветра, а также перелетными птицами, морскими течениями и другими так называемыми случайными заселениями. Именно этим способом, как показал Ч. Дарвин, осуществляется заселение океанических островов. С другой стороны, он обстоятельно мотивировал значение преград на пути географического распространения видов - так называемых непроходимых границ. К таковым относят горные хребты, морские проливы, пустыни. При этом, как оказалось, природные препятствия имеют большое значение в формировании как изолированных флор и биоценозов, так и эндемичных видов.

Таким образом, основное сочинение Ч. Дарвина "Происхождение видов" послужило тем фундаментом, на котором разрабатываются новые направления и новые методы исследования исторической, или, иначе, генетической, географии растений (работы Д. Гукера, А. Грея, А. Энглера, позднее Е. Вульфа, М. Попова и др.) и зоогеографии (Рютимейер, 1867). Особенно большие заслуги в этом принадлежат А. Энглеру (1844 - 1930). В своей работе он прочно опирался на данные филогенетической систематики и одновременно исторической геологии и палеоботаники. На основе разработки дарвиновского исторического принципа развития мира растений А. Энглер четко обосновал выделенные им отдельные флористические царства: Северное внетропическое, Палеотропическое, Южное (Австралийское) и Океаническое.

На общем фоне изложенных выше основных черт развития ботанико-географических исследований ярко выделяются дерзания российских естествоиспытателей. Приведем лишь краткий обзор наиболее выдающихся исследований. Их можно разделить на три группы. Первая - крупные основополагающие исследования мира растений не только в ботанико-географическом аспекте, но и в общем плане изучения явлений природы. Таковы монументальные работы И. Гмелина (1709 - 1755), С. Крашенинникова (1713 - 1755), П. Палласа (1741 - 1811).

Вторая группа исследований устремлена на решение конкретных насущных проблем изучения и перспектив использования региональных флор или отдельных систематических групп на широкой ботанико-географической основе. Из большого числа исследователей флористического направления по изучению Сибири можно назвать А. Миддендорфа (1815 - 1894), по флоре Кавказа и высоким широтам нашего континента - Ф. Рупрехта (1814 - 1870), по флоре Дальнего Востока - К. Максимовича (1827 - 1891).

В познании дендрофлоры европейской части России важную роль сыграла монография Ф. Кеппена (1885). Работы названных и других авторов этого периода положили начало изучению отдельных систематических групп. Среди ученых следующего поколения можно назвать много всемирно известных имен: С. Коржинский, Д. Литвинов, B. Крылов, А. Краснов, Б. Федченко, В. Комаров, Н. Буш, А. Гроссгейм, Б. Козо-Полянский, И. Крашенинников, М. Попов, Е. Коровин, Н. Павлов и многие другие.

Третья группа исследований - экологические. Это направление ознаменовалось работами Н. Леваковского (1833 - 1896), особенно работой "О влиянии некоторых внешних условий на форму корней" (1868). Возросший уровень знаний о природе стимулировал понимание неразрывных связей организмов данной местности как между собой, так и со всем многокомпонентным комплексом среды.

Эта идея, как известно, нашла наиболее полное выражение в работах В. Докучаева (1846 - 1903) и его талантливых учеников Г. Морозова (1867 - 1920) и Г. Высоцкого (1865 - 1940). Огромная заслуга В. Докучаева перед отечественной и мировой наукой заключается в том, что он разработал свой особый (докучаевский) метод исследования взаимосвязей всех элементов не только живой, но и мертвой неорганической природы. В. Докучаев тем самым заложил основы науки о взаимосвязях и взаимодействиях всех явлений природы в целом. Идея о том, что различные виды растений и животных, занимающих определенное место в природе, образуют взаимозависимые сообщества, была впервые четко сформулирована на примере леса профессором Г. Морозовым (1920). Он же выдвинул представления о лесном сообществе как о географическом явлении.

Приведенная выше периодизация науки схематична, и подразделение направлений ботанико-географических исследований достаточно условно. Все эти работы в той или иной степени одновременно и историко-фитогеографические, и эколого-флористические.